Ces activités sont contrôlées par des structures qui se trouvent au niveau du tronc cérébral et qui reçoivent des affé-
rences vestibulaires et cutanées.
Chez l’homme, l’adoption de la station érigée (debout) nécessite un renforcement de l’activité des muscles antigravifiques qui repose sur le réflexe myotatique, dont l’activation tonique est due à une région du tronc cérébral appelée substance réticulée activatrice descendante, qui module l’activité des neurones gamma.
Les noyaux vestibulaires (recevant les sensations de l’équilibration*)
exercent, eux aussi, sur les neurones alpha, par l’intermédiaire de la voie vestibulo-spinale, une action directe indépendante de celle de la réticulée.
L’hypothalamus et
le rhinencéphale
L’HYPOTHALAMUS
Il joue un rôle important dans l’organisation des comportements instinctifs, qui assure la réalisation des besoins fondamentaux : nutrition, reproduction, défense.
Il semble qu’il existe des « circuits de montage moteurs » tout organisés et prêts à fonctionner. Leur destruction n’entraîne pas des postures forcées et irréversibles.
La mise en jeu de ces comporte-
ments peut se faire en utilisant des structures chémoréceptrices (sensibles aux excitants chimiques, c’est-à-dire le goût et l’odorat) capables d’induire des comportements de prises alimentaires, de recherche du partenaire sexuel, etc.
L’organisation topographique de ces circuits est complexe.
LE RHINENCÉPHALE :
hippocampe, partie antérieure du lobe temporal, partie basale et interne du lobe frontal.
La stimulation de ces régions chez l’animal entraîne de nombreux comportements moteurs presque analogues à ceux qui sont obtenus par stimulation de l’hypothalamus, mais les activités sont plus nuancées, plus adaptées suivant l’intensité de la stimulation.
On observe des réponses variables : d’abord attitude de guet, de peur et de fuite, puis attitude d’agression. Il semble donc s’agir de centres de dé-
clenchement et de régulation des comportements fondamentaux.
La destruction de ces régions n’entraîne pas de troubles très importants dans la sphère des activités qui sont influencées par stimulation.
La perturbation de ces mécanismes peut rendre compte d’une réaction d’approche indifférenciée.
Les noyaux gris de la base du cerveau
DESCRIPTION
Il s’agit du noyau caudé et du noyau lenticulaire. Ce dernier est constitué de deux parties, le putamen et le pallidum.
Sur le plan fonctionnel, il faut rapprocher le putamen et le noyau caudé, qui constituent le néo-striatum ; le pallidum forme le paléo-striatum. Ces structures (corps striés ou striatum) ont un rôle effecteur. Des noyaux gris de la base, il faut rapprocher le thalamus (ou
« couches optiques »), autour duquel s’organise toute cette région.
Chez les Poissons, le système de
contrôle thalamostriatal est le niveau d’intégration le plus élevé de la motricité.
Le néo-striatum apparaît chez les Reptiles et atteint un plein développement chez les Oiseaux.
Chez les Mammifères, l’apparition du cortex cérébral vient coiffer ce système de contrôle, et c’est le thalamus qui intervient dans l’ajustement de ces deux systèmes.
ORGANISATION FONCTIONNELLE DU
SYSTÈME THALAMO-STRIÉ
Le thalamus distribue les afférences.
Le striatum les intègre. Le pallidum a un rôle d’effecteur. On décrit ainsi trois circuits fonctionnels.
Le circuit pallido-thalamo-striatal.
Les voies effectrices du pallidum, qui constituent l’anse lenticulaire, sont en connexion avec les noyaux ventraux latéraux et le noyau ventral antérieur du thalamus. Ces structures sont elles-mêmes en relation avec le striatum. Ce circuit entre en relation avec les aires corticales motrices et contrôle ainsi les influx effé-
rents moteurs qui partent du cortex.
Le circuit pallido-sous-thalamique.
Les fibres de l’anse lenticulaire entrent en relation avec les noyaux hypothalamiques, sous-thalamiques et la réticulée mésencéphalique, et exercent ainsi une influence sur les motoneurones
gamma statiques (v. moelle épinière).
Le circuit nigro-striatal. Le locus niger (autre noyau gris central du cerveau) et le striatum sont étroitement unis par une boucle neuronale fermée à fonctionnement dopaminer-gique (dont le médiateur chimique est la dopamine [v. schéma]).
La stimulation du locus niger déclenche une libération de dopamine au niveau downloadModeText.vue.download 560 sur 575
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 13
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du striatum homolatéral ; une lésion du locus niger est suivie d’une chute du taux de dopamine au niveau du striatum.
Dans la maladie de Parkinson, on observe de façon presque constante une altération des neurones du locus niger ; or, la dopamine est présente normalement à un taux élevé au niveau du locus niger ; chez les parkinsoniens et chez les sujets traités pendant longtemps par la réserpine et les phénothiazines, elle est à un taux très bas.
On peut donc admettre que le syn-
drome parkinsonien (tremblement,
hypertonie, akinésie) résulte d’un mauvais fonctionnement de la boucle nigro-striée et peut donc, dans certains cas, être corrigée par l’administration de dopamine.
RÔLE DES NOYAUX GRIS CENTRAUX
Les noyaux gris centraux exer-
cent une double action sur
le contrôle du mouvement.
Ils achèvent l’acquisition de la station debout en contrôlant les informations venues du tronc cérébral (afférences vestibulaires et visuelles).
Ils modulent les activités toniques fondamentales.
Les mécanismes de redressement. Ils dépendent du tronc cérébral, mais l’achèvement de la station debout nécessite l’intégration des afférences vestibulaires et visuelles au niveau thalamo-pallidal.
Lors d’une lésion sous-thalamique ou bilatérale du pallidum, on observe
une dystonie en flexion due à la libé-
ration des dispositifs réflexes du tronc cérébral.
L’adaptation posturale. Le circuit thalamo-strié est responsable du maintien de la station debout. Lors de la marche, par exemple, le déplacement de l’axe du corps par rapport à la verticale demande une adaptation en série du tonus musculaire pour maintenir l’équilibre.
C’est grâce à l’intégration des affé-
rences proprioceptives vestibulaires, cutanées, visuelles par le centre médian du thalamus que ce phénomène peut se réaliser. Le pallidum en est l’effecteur.
L’adaptation des mouvements segmentaires au monde extérieur dépend aussi des noyaux gris centraux.
Le Chat sans cortex se lèche, se nourrit spontanément, a un comportement sexuel. Chez les Primates, l’évaluation de cette participation est difficile.
La stimulation du cortex extra-pyramidal déclenche des effets moteurs controlatéraux de caractère global et grossier. L’exérèse de ces régions produit une réduction de l’activité spontanée ou l’exagération des comportements moteurs fondamentaux.
La préhension pathologique, sous la dépendance du lobe pariétal, est libé-
rée par des lésions du lobe frontal. La réaction d’évitement, sous la dépendance du lobe frontal, est libérée par des destructions du lobe temporal. En résumé, les noyaux gris centraux et le cortex extra-pyramidal sont responsables des adaptations spatiales fines de la réponse motrice en fonction de la stimulation.
Il semble exister au niveau des
noyaux gris centraux une certaine spécialisation.
1. Le noyau caudé joue un rôle important dans la réalisation des déséquilibres contrôlés nécessaires à l’exécution de la marche.
2. Le putamen intervient sur la mobilité d’attitude.
3. L’action inhibitrice du locus niger est indispensable pour établir l’équi-
libre entre les afférences toniques et phasiques au sein du striatum.