Les poumons des anciens Ostéich-
thyens ont subsisté chez les Dipneustes et les Polyptères sous forme de deux sacs — un seul chez Neoceratodus —
reliés par une courte trachée au pha-
rynx postérieur. Ces poumons restent ventraux au tube digestif chez les Polyptères, tandis qu’ils acquièrent une position secondaire dorsale chez les Dipneustes. Histologiquement, les poumons des Dipneustes se rapprochent par leur complexité de ceux des Amphibiens — des septes issus des parois découpent le volume interne —, tandis que ceux des Polyptères, plus primitifs, ne sont guère plus que des sacs aux parois richement irriguées.
Dans tous les cas, l’irrigation se fait à partir de la sixième paire embryonnaire d’arcs aortiques, dite « pulmonaire », et le sang est ramené au coeur par des veines spéciales, réalisant ainsi une circulation pulmonaire autonome.
Il existe d’autres organes respi-
ratoires annexes en dehors des branchies et des poumons. Des Holostéens, comme le Lépisostée, peuvent utiliser leur vessie gazeuse. Dans les autres cas, ces organes dérivent des branchies ou de la cavité pharyngienne et permettent aux Poissons qui les possè-
dent de respirer l’air en nature, si bien que ceux-ci peuvent ainsi ou survivre dans des eaux dépourvues d’oxygène ou s’aventurer à terre pendant des pé-
riodes plus ou moins longues (Anabas du Sud-Est asiatique) et divers Siluri-dés tels que Sacchobranchus, chez qui des diverticules branchiaux s’étendent jusqu’à la queue.
La vessie natatoire
Seuls les Actinoptérygiens possèdent une vessie natatoire, qui est un diverticule dorsal de l’oesophage qu’irrigue une artère vésicale issue de l’aorte.
Chez les espèces physostomes, la
connexion avec le tube, ou canal pneumatique, subsiste, et l’animal peut vider sa vessie par ce canal. Chez les espèces physoclistes (Téléostéens évolués), la connexion disparaît chez l’adulte, et les échanges gazeux se font par l’intermédiaire de glandes secrétaires richement vascularisées : la glande à gaz, antéroventrale, libère les gaz dans la vessie, tandis que l’ovale dorsal assure l’excrétion des gaz dans le sang. On trouve de l’oxygène, du gaz carbonique et de l’azote dans la vessie natatoire, mais dans des proportions différentes
de celles de l’air atmosphérique.
La vessie natatoire est un organe hydrostatique permettant aux Poissons de « flotter sans poids » dans l’eau et d’ajuster le niveau où se réalise cette flottaison. C’est là un progrès considérable, en ce qui concerne la locomotion, sur les Chondrichthyens, plus lourds que l’eau, chez lesquels les nageoires caudale (dite « hétérocerque ») et pectorale doivent avoir une orientation oblique pour contrebalancer à tout moment l’effet de la pesanteur. Chez les Téléostéens, la caudale devient homocerque (c’est-à-dire symétrique par rapport au plan horizontal), et les pectorales, insérées verticalement, peuvent servir d’organes de freinage dans la locomotion.
La plupart des espèces abyssales
sont dépourvues de vessie gazeuse ; chez elles, l’hydrostatique est obtenue par l’allégement considérable du squelette, dû lui-même à la pauvreté en sels calcaires des eaux des grands fonds.
L’appareil circulatoire
Si l’on excepte le cas des Dipneustes et des Polyptères, la circulation du sang chez les Poissons comporte une seule boucle, qu’interrompent les capillaires branchiaux en avant du coeur ; c’est l’aorte qui distribue le sang oxygéné dans tout le corps. Des capillaires généraux, le sang est repris dans les veines qui retournent au coeur, lequel ne contient donc que du sang réduit.
Sur ce trajet se situent deux systèmes portes : l’un au niveau du foie, entre la veine intestinale et la veine sus-hé-
patique ; l’autre au niveau de chacun des deux reins, sur le trajet des veines cardinales postérieures. Le coeur lui-même est formé de quatre cavités successives : le sinus veineux, l’atrium (qui se subdivise en deux oreillettes chez les autres Vertébrés), le ventricule et le bulbe aortique. Le sang contient des globules rouges nucléés à hémoglobine et des globules blancs.
Quelques Téléostéens des mers froides antarctiques ont un sang incolore et semblent dépourvus de pigments respiratoires (Choenichthys).
L’appareil excréteur
Le milieu intérieur des Poissons osseux renferme une quantité de sels dissous (de l’ordre de 9 g/l) qui diffère de la teneur en sels des eaux douces et de celle de l’eau salée des mers et des océans.
Dans les deux cas se posent pour les animaux aquatiques des problèmes
d’équilibre osmotique. Dans les eaux douces, l’eau qui entoure le Poisson a tendance à entrer au niveau des branchies et des muqueuses digestives, et downloadModeText.vue.download 27 sur 651
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 16
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l’animal doit éliminer cette eau au fur et à mesure au niveau des reins. Ce passage continuel d’eau favorise l’excré-
tion des déchets du métabolisme ; les reins des Poissons dulcicoles sont en effet pourvus d’un grand nombre de glomérules de Malpighi. Dans la mer, c’est l’eau des tissus du Poisson qui a tendance à sortir, et, pour compenser cette déshydratation permanente, celui-ci doit à la fois boire beaucoup d’eau et en éliminer activement les sels en excès ; cette élimination se fait au niveau des branchies. Dans un groupe de Téléostéens au moins, cette économie de l’eau a entraîné une régression des reins, qui deviennent aglomérulaires.
Les Poissons cartilagineux ont ré-
solu autrement ce problème d’équilibre osmotique : leur sang et leur milieu intérieur sont isotoniques à l’eau de mer par accumulation d’urée, qui se trouve ainsi présente en permanence à une concentration très élevée. Grâce à cette isotonie, les reins de ces Poissons sont uniquement dévolus à la fonction excrétrice, sans que cette forte urémie nuise à l’animal.
Chez tous les Poissons se succèdent dans le temps et dans l’espace un rein embryonnaire, ou pronéphros, situé juste en arrière de la tête, et un rein définitif, ou opisthonéphros, plus postérieur. Les produits urinaires sont éva-cués par les canaux de Wolff, qui dé-
bouchent dans le cloaque des Poissons cartilagineux et s’unissent en un canal excréteur unique chez les Téléostéens.
Les organes des sens
Les Poissons vivent dans le milieu aquatique, dont les caractéristiques essentielles retentissent sur les particularités des organes sensoriels. Les organes tactiles sont relativement peu nombreux : le revêtement général
d’écaillés de la plupart des Poissons fait que le tégument est pauvre en mécano-récepteurs, sauf lorsque l’on trouve des barbillons ou des rayons de nageoires allongés qui jouent un peu le rôle d’antennes. Cette pauvreté est compensée par l’existence d’un « organe de tact à distance », rendu possible par l’incompressibilité de l’eau et qu’on retrouve chez les larves d’Amphibiens. Il s’agit de l’organe acousticolatéral, représenté par des lignes de pores céphaliques ainsi que par la ligne latérale*, située au milieu des flancs, de la région branchiale au pédoncule caudal. On le qualifie ainsi car il est en outre sensible aux vibrations sonores les plus graves (jusqu’à 1 000 Hz environ). Les unités morphologiques et fonctionnelles en sont les neuromastes, amas de cellules sensorielles et de cellules de soutien situées dans des dépressions. Les cellules sensorielles portent des rangées de cils raides dont l’extrémité est englobée dans une cupule de mucus. Tous les mouvements de l’eau qui altèrent la position de la cupule muqueuse sont enregistrés et transmis au cerveau.
L’animal peut ainsi connaître son mouvement relatif par rapport à l’eau qui l’entoure ainsi que la proximité d’obstacles ou d’objets en mouvement par rapport à lui.