La région bucco-pharyngée a sur-
tout pour rôle d’assurer la régulation thermique par évaporation et n’exerce aucune fonction respiratoire spéciale.
Le larynx est développé et les Amphibiens peuvent « chanter ». Ils le font en faisant passer rapidement l’air des poumons dans des sacs vocaux situés le plus souvent sous la gorge. La respiration cutanée, fréquemment pré-
pondérante, n’est possible que si la peau reste constamment humide. Cette nécessité explique en partie la répartition géographique et l’écologie des Amphibiens.
Appareil circulatoire
Le passage de la vie aquatique à la vie terrestre entraîne de profondes modifications de l’appareil circulatoire, notamment au niveau du coeur et des arcs aortiques*. La première cavité cardiaque (sinus veineux fusionné avec l’atrium) se subdivise en deux oreil-lettes, la gauche, petite, recevant le sang hématose venant des poumons, la droite, plus grande, recevant les veines caves. Le ventricule reste unique, mais le bulbe cardiaque se subdivise par une rampe interne, qui est l’ébauche de la séparation des circulations générale et pulmonaire. Des quatre paires d’arcs aortiques présentes chez les larves d’Amphibiens, la première (no 3 des embryons de Sélaciens) devient l’arc carotidien, la deuxième devient l’arc aortique (qui a donc deux crosses), la troisième subsiste chez les Urodèles, mais disparaît chez les Anoures ; la dernière enfin devient l’arc pulmonaire, qui comporte en outre l’artère cutanée.
Le système veineux est également modifié, notamment par l’apparition des veines caves, qui viennent remplacer fonctionnellement les veines cardinales des Vertébrés à respiration branchiale. Le système lymphatique, complexe, comporte plusieurs
« coeurs » (jusqu’à 200 chez les Cécilies). Chez les Anoures se développent
de grands sinus (ou « sacs ») sous-cutanés, dont le rôle est peut-être de freiner l’évaporation d’eau par la peau.
Le sang contient des globules rouges nucléés parmi les plus volumineux qu’on connaisse (jusqu’à 100 µ de diamètre). La teneur en eau peut varier du simple au double au cours de l’année.
L’homéostasie est très imparfaite. Aux glandes endocrines présentes chez les Poissons, il faut adjoindre les parathyroïdes, qui règlent la calcémie, et qui proviennent de l’involution des poches branchiales larvaires.
Appareil excréteur
Les reins des Amphibiens sont des mésonéphros. Chez les mâles, la portion antérieure du rein, segmentaire, perd son rôle excréteur et devient l’épididyme, organe du tractus génital. L’urine est très hypotonique au sang. Les quantités excrétées sont considérables, ce qui montre que les Amphibiens sont encore mal adaptés à la vie terrestre. Il y a toutefois compensation, chez l’Amphibien à terre, de l’eau évacuée par les reins et de celle qui quitte la peau par perspiration. La vessie urinaire des Amphibiens n’est qu’une évagination de la paroi cloacale ventrale.
Appareil génital
Chez la femelle, les ovaires ont la structure de sacs contenant des follicules ovariens simples. L’évacuation des ovocytes se fait par les canaux de Müller, ou oviductes. Les pavillons sont très antérieurs, et s’ouvrent au niveau des poumons ; en général, les oviductes débouchent séparément dans le cloaque. Les testicules du mâle sont des agrégats d’ampoules spermatiques, downloadModeText.vue.download 16 sur 561
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dans chacune desquelles la maturation spermatogénétique a lieu synchroni-quement. Nous avons vu que la partie antérieure du rein (mésonéphros sexuel) se transforme en épididyme ;
le canal déférent est toujours le canal de Wolff, qui représente donc un uro-spermiducte. L’ambivalence sexuelle des embryons de Vertébrés est ici très nette, notamment chez le Crapaud mâle, où un organe paratesticulaire, dit « organe de Bidder », représente un ovaire abortif capable de se développer après castration de l’adulte.
Organes des sens
Le passage de la vie larvaire aquatique à la vie adulte terrestre retentit également sur les organes des sens.
Les larves (et quelques adultes restés aquatiques) possèdent des organes de la ligne latérale analogues à ceux des Poissons ; ces organes détectent les ondes mobiles et sont considérés comme un « tact à distance » ; ils disparaissent à la métamorphose. L’oeil se modifie également au moment du changement de milieu ; il acquiert des paupières et des glandes lacrymales ; la mise au point des images se fait par déplacement du cristallin, comme dans un appareil photographique.
L’oreille de la larve est comparable à celle des Poissons. Au moment de la métamorphose, il se forme une oreille moyenne munie d’un osselet, le stapes.
L’organe olfactif enfin est en général fort complexe et peut comporter plusieurs chambres nasales, dont l’organe de Jacobson, ou organe voméro-nasal.
Chez les Cécilies, un tentacule exser-tile est lié à cet organe et permet l’analyse chimique des objets « palpés ». Il existe en outre chez les Amphibiens des organes sensoriels gustatifs et cutanés, que la métamorphose modifie apparemment peu.
Système nerveux
Le système nerveux des Amphibiens est assez primitif, notamment au niveau du cervelet, bien plus rudimentaire que celui des Poissons. Les hémisphères cérébraux sont encore des centres surtout olfactifs et ne comportent pas de formations corticales. C’est au niveau du toit optique, ou tubercules biju-meaux, que se situent les centres nerveux supérieurs responsables des comportements les plus complexes dont ces animaux sont capables.
Reproduction
Maturation des gamètes et
accouplement
Chez les Amphibiens, les sexes sont séparés (animaux gonochoriques). Ils deviennent adultes un à quatre ans après la métamorphose, suivant les es-pèces, et surtout suivant les conditions climatiques. À l’exception des espèces des zones tropicales, les Amphibiens se reproduisent au printemps, le repos hivernal étant nécessaire à la maturation des gonades. Très souvent, les gé-
niteurs vont à l’eau pour s’accoupler ; la fécondation est en général externe. Il existe toutefois des Amphibiens à fé-
condation interne, notamment les Cécilies, et assez souvent aussi l’accouplement se déroule en dehors du milieu aquatique. Si l’on choisit la Grenouille rousse de notre pays comme exemple, l’accouplement a lieu dans une mare, et le mâle capture une femelle en l’enserrant de ses bras ; c’est ce qu’on appelle l’amplexus. La sortie des ovules du cloaque de la femelle et leur passage sur les membres postérieurs du mâle déclenchent l’expulsion par ce dernier de sa laitance. La fécondation a lieu aussitôt.
Développement
Le développement embryonnaire se déroule à l’intérieur des coques ovulaires. Sa durée est fonction de l’écologie des espèces : longue dans les eaux froides et calmes, courte chez les espèces qui utilisent pour pondre les mares temporaires liées aux chutes d’eau saisonnières. Le développement est en moyenne plus long chez les Urodèles, dont les larves, prédatrices, doivent être pourvues à l’éclosion d’organes des sens efficaces et de systèmes de locomotion et de préhension développés pour la chasse ; chez les Anoures, au contraire, dont les larves à l’éclosion sont le plus souvent microphages, la sortie des coques ovulaires se produit bien plus tôt. Il s’ensuit que les Urodèles ont en général des oeufs bien pourvus en vitellus, gros et peu nombreux, tandis que les Anoures ont des oeufs plus petits et plus nombreux.
Métamorphose
La vie larvaire a une durée très variable. Une série de processus complexes, la métamorphose, permet de passer du mode de vie larvaire au mode de vie adulte. Tous les adultes sont downloadModeText.vue.download 17 sur 561
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prédateurs ; les Urodèles conservent la queue de la larve, alors que les Anoures la perdent. Pour ces deux raisons, la métamorphose est bien plus légère et fugace chez les premiers, importante et parfois même catastrophique chez les seconds. Certaines espèces pondent des oeufs assez gros et riches de ré-