serves pour que tout le développement embryonnaire, le développement larvaire et la métamorphose elle-même puissent s’y dérouler. De nombreux Amphibiens abandonnent leurs oeufs, mais d’autres leur préparent des nids qu’ils surveillent. Il existe même des
« nids vivants » ; les mâles des Rhinodermes, par exemple, abritent les larves dans leurs sacs vocaux ; d’autres, comme les Grenouilles marsupiales ou les Pipa, logent les oeufs dans des sacs qui apparaissent sur la face dorsale de la femelle. Les métamorphoses sont facultatives chez certains Urodèles, comme l’Axolotl ; elles manquent totalement chez les Pérennibranches, qui conservent toute leur vie le mode de vie aquatique de la larve.
Écologie et répartition
géographique
Les Amphibiens sont poecilothermes ; leur métabolisme est très faible et ne leur permet guère d’élever leur température interne au-dessus de celle de leur milieu. C’est dire que les Amphibiens sont incapables de survivre dans les zones de climat froid, puisqu’ils ne sauraient résister au gel. Dans les zones arctiques où s’aventurent quelques Anoures, les adultes passent l’hiver soit dans des terriers assez profonds pour rester à l’abri du gel, soit dans les torrents dont les eaux rapides ne gèlent jamais. Mais les Amphibiens, nous l’avons vu, sont également incapables de résister au manque d’eau ;
leur peau nue, humide pour permettre les échanges respiratoires et assurer le refroidissement de l’organisme par perspiration, est un lieu continuel de perte d’eau ; leurs reins eux-mêmes sont incapables de récupérer l’eau qui a filtré au niveau des glomérules de Malpighi. C’est pourquoi les Amphibiens sont également exclus des zones désertiques et ne subsistent que dans les régions équatoriales, chaudes mais humides ; ils y recherchent le couvert végétal ou deviennent fouisseurs comme les Cécilies. Les Urodèles sont surtout des animaux des climats tempérés froids de l’hémisphère Nord ; les Cécilies habitent les régions tropicales humides où subsiste la forêt dense ; les Anoures sont plus largement répartis et existent dans toutes les zones émergées, Antarctique excepté. Le nombre de leurs espèces diminue quand on va de l’équateur vers les régions polaires.
En Europe, deux espèces de Rana atteignent la toundra du nord de la Suède ou de la Norvège.
Évolution
Les groupes actuels d’Amphibiens ne sont pas connus avant le Trias, et leur étude montre qu’il faut les considérer comme une faune relique. Au Carbonifère existent des animaux bien différents, les Embolomères, qui offrent cette particularité d’être aquatiques (tout en possédant d’ailleurs, comme leurs ancêtres les Crossoptérygiens, à la fois des branchies et des poumons), mais qui ont acquis le membre penta-dactyle des Vertébrés tétrapodes. Ces animaux, probablement pourvus d’une queue aplatie latéralement et bordée d’une nageoire, se nourrissent de Poissons et sont capables, après l’as-sèchement de la mare temporaire qui les abrite, de la quitter pour en gagner une autre. La structure tourmentée de leur dentine, ou ivoire, leur a valu le nom général de Labyrinthodontes. Ils se sont éteints au Trias, non sans avoir donné les Rachitomes, les Phyllospon-dyles et les Lépospondyles. On pense que les seconds ont donné Urodèles et Anoures, et les derniers les Cécilies.
Avant de disparaître, les derniers Labyrinthodontes, comme Seymouria du Permien, qui ont des caractères intermédiaires entre Amphibiens et Rep-
tiles, ont donné naissance aux Cotylosauriens, Reptiles primitifs qui sont à l’origine et de la lignée sauropsidienne, conduisant aux Reptiles et Oiseaux actuels, et de la lignée mammalienne, qui mène aux actuels Mammifères.
Le spécialiste des
Amphibiens
Lazzaro Spallanzani, savant italien (Scan-diano, Italie, 1729 - Pavie, 1799), est l’un des fondateurs de la biologie moderne.
Après des études chez les Jésuites de Reggio, il reçoit les ordres mineurs. Entré à l’université de Bologne, il se prend de goût pour les sciences naturelles et, désormais, se consacrera à la biologie. Il enseigne à Reggio, à Modène et à Pavie.
Le premier, il élucide expérimentalement le mécanisme de la reproduction chez les Amphibiens. Il accouple des Grenouilles femelles à des mâles revêtus de petits cale-
çons, afin de recueillir quelques gouttes de semence, dont ensuite il humectera des oeufs vierges, qui se développeront.
Il réalise ainsi au laboratoire la première insémination artificielle. Il détermine avec précision les conditions de la fécondation chez les Amphibiens ; il montre le rôle de la gangue gélatineuse qui entoure l’oeuf ; il constate que la dilution de la semence ne diminue pas le pouvoir fécondant, alors que le filtrage sur papier le fait disparaître ; mais son préjugé oviste l’a empêché de comprendre le rôle fécondant des animal-cules séminaux qu’il a observés (1770). Il étudie les actions de la température, de la congélation, des substances chimiques sur les oeufs et la semence. Il tente des hybridations variées d’Amphibiens. Vers 1770, il montre que l’expérience de Need-ham favorable à la génération spontanée comportait une double cause d’erreur, et qu’elle n’avait donc aucune valeur. Reprenant les techniques expérimentales de Réaumur, il réussit la première digestion artificielle. Ses recherches sur la respiration prouvent que tous les tissus absorbent de l’oxygène et rejettent du gaz carbonique et que la respiration cutanée chez les Amphibiens et les Reptiles peut être plus intense que la respiration pulmonaire.
A. T.
R. B.
▶ Anoures / Cécilies / Métamorphoses / Urodèles.
B G. K. Noble, The Biology of the Amphibia (New York, 1931). / P. P. Grassé et C. Devil-lers, Précis de zoologie, t. II : Vertébrés (Masson, 1964). / H. W. Parker, Amphibia (Londres, 1969).
amphibiose
Fait, pour un organisme, d’être amphibie, c’est-à-dire d’être capable de vivre dans deux éléments. En général, « amphibie » qualifie les animaux susceptibles de vivre aussi bien sur terre (ou dans l’air) que dans l’eau et, par extension, les plantes vivant partiellement ou temporairement hors de l’eau (semi-hydrophytes comme la Sagittaire). On peut distinguer des amphibies stricts et des amphibies successifs.
Les amphibies stricts
Ce sont ceux qui, à l’état libre, passent à peu près indifféremment de l’eau à l’air et vice versa. Ils sont représentés par un grand nombre de Mammifères : les Ornithorynques, Mammifères primitifs australiens vivant par couples au bord des eaux, creusent un terrier dans les berges et nagent avec aisance en utilisant au mieux leurs mains et pieds palmés ; les Pinnipèdes (Otaries, Phoques, Morses) nagent à la surface de la mer, dans laquelle ils plongent fréquemment pour chasser leurs proies, et progressent sur la terre ou la glace en rampant et en ondulant ; les Hippo-potames, herbivores, vivent partiellement immergés dans les eaux douces, dont ils sortent pour aller au pacage ; les Ondatras et les Castors habitent le bord des eaux et y creusent de profonds terriers.
Certains Oiseaux vivent aussi indifféremment sur terre et dans l’eau, notamment les Manchots : sur terre, ils ont une attitude érigée et une marche plantigrade ; dans l’eau, ils peuvent s’immerger complètement et pratiquent à la perfection le vol sous-marin.
Parmi les Invertébrés, citons des Crustacés Isopodes, qui se tiennent soit dans l’eau des flaques et des ruis-selets, soit à l’air, sur l’argile humide
des berges, tels Titanethes albus (Slovénie) et Bureschia bulgarica (Bulgarie). Dans le domaine épigé, d’autres Isopodes, les Ligies, vivant en géné-
ral dans la zone sublittorale, peuvent pénétrer et séjourner dans les petites flaques d’eau restées au creux des rochers. De même, certains Acariens hypogés (Schwiebea cavernicola) se rencontrent indifféremment sur la terre humide ou dans les nappes phréatiques.