branchiales, au nombre de 180 paires environ, qui le font communiquer avec la cavité péribranchiale. Dans son plan médian, le pharynx est occupé par deux gouttières pourvues de cellules ciliées ; l’une, dorsale, est la gouttière épipharyngienne ; l’autre, ventrale, est l’endostyle. Au pharynx fait suite l’oesophage, qui envoie vers l’avant et à droite un diverticule, ou caecum.
L’appareil digestif se termine par l’intestin. Comme chez les autres Procordés, l’alimentation est de type microphage. Un courant d’eau créé par les cils qui tapissent la paroi du pharynx apporte les aliments : Diatomées, Protozoaires, débris végétaux. Alors que l’eau quitte le pharynx par les fentes branchiales pour gagner la cavité péri-pharyngienne, d’où elle sort par l’atriopore, les aliments sont englués par un mucus qui est sécrété par les cellules de l’endostyle, et ils sont poussés dans la gouttière épipharyngienne. Ils forment là une sorte de boudin, qui passe dans l’oesophage, puis dans l’intestin, où a lieu la digestion.
Au cours du développement em-
bryonnaire, la cavité coelomique est compartimentée en divers éléments, dont les plus importants sont situés de chaque côté de la partie dorsale du pharynx. Il existe aussi ventralement, et de chaque côté du corps, un coelome génital, dans lequel se trouvent logées les glandes génitales métamérisées, au nombre de 26 paires. Les sexes sont séparés, mais les mâles et les femelles sont semblables extérieurement. Lors de l’émission des gamètes, les glandes génitales font saillie dans la cavité pé-
ribranchiale, et, par rupture des parois, les gamètes sont rejetés à l’extérieur.
La fécondation a lieu dans l’eau de mer. L’oeuf donne une larve, qui passe par les stades de blastula puis de gastrula, avant d’aboutir à des stades qui rappellent ceux des Vertébrés, en particulier par le destin du mésoderme, formé de vésicules, dont chacune fournit une partie du coelome et un segment musculaire. L’appareil circulatoire est clos. Il n’y a pas de coeur bien délimité, et le sang ne renferme pas de cellules sanguines.
Depuis Kovalevski (1867) et Willey (1894), l’Amphioxus a été très étudié,
car on a cru voir en lui un ancêtre direct des Vertébrés, et on a recherché toutes les homologies possibles entres ces deux groupes. Mais les caractères communs que l’on peut déceler, tels que corde, système nerveux dorsal, myotomes, permettent seulement de rattacher l’Amphioxus à l’ensemble des Cordés. Dans le détail les homologies sont à peu près impossibles. Ainsi il manque à l’Amphioxus les glandes endocrines des Vertébrés.
D’autres auteurs considèrent l’Amphioxus comme un Vertébré primitif ayant subi des modifications régressives par suite de son mode de vie.
Mais il est plus vraisemblable que l’Amphioxus représente un rameau parallèle à celui des Vertébrés, ayant simplement avec ceux-ci un tronc ancestral commun.
Aleksandr Onoufrievitch
Kovalevski
Embryologiste russe (Dvinsk [auj. Daou-gavpils], Russie, 1840 - Saint-Pétersbourg 1901). Frère du paléontologiste Vladimir Onoufrievitch Kovalevski (1842-1883), il fait des études zoologiques à Saint-Pé-
tersbourg, Heidelberg et Tübingen, et enseigne aux universités de Kazan (1868), de Kiev (1870) et d’Odessa (1874 à 1890) ; il obtient la direction de la station zoologique de Sébastopol, ce qui facilite ses recherches ; en effet, pour récolter son matériel, il fait des séjours sur les côtes de Sardaigne, à Marseille et à Villefranche-sur-Mer. Ses travaux embryologiques inté-
ressent différents groupes d’Invertébrés ; ils éclairent de nouveaux rapports entre downloadModeText.vue.download 20 sur 561
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 2
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eux et les Vertébrés. Le savant montre que, malgré leur structure, les Tuniciers sont des Cordés (1868-1871) ; le développement des Ascidies rappelle celui des Céphalocordés (Amphioxus) ; la classe des Appendiculaires (Tuniciers) renferme une famille et un genre qui lui sont dédiés. Le savant décrit une pharyngotrémie chez les Enté-
ropneustes (Balanoglosse) ; une double
rangée d’orifices branchiaux sur le pharynx permettent à celui-ci de jouer un rôle respiratoire, d’où le nom d’Entéropneustes.
Chez la Bonellie, un Échiurien, Kovalevski montre que les prétendus parasites, identifiés comme tels par Lacaze-Duthiers, sont en réalité les mâles de cet animal, dont la détermination du sexe dépend des conditions du développement. Il est un des fondateurs des Annales du musée d’histoire naturelle de Marseille.
A. T.
R. D.
Amphipodes
Groupe de Crustacés supérieurs, comprenant des formes marines et d’eau douce, de taille généralement infé-
rieure à 2 cm, et dont le corps arqué est comprimé latéralement, du moins chez les formes typiques comme le Gammare et le Talitre. Les Amphipodes constituent un ordre voisin de celui des Isopodes.
Le Gammare (Gammarus pulex),
ou Crevette d’eau douce, fréquente les eaux calmes et aérées, où il nage avec agilité, sur le côté ; on rencontre souvent des couples, le mâle, un peu plus grand, tenant la femelle entre ses pinces.
La tête est soudée au premier segment du thorax ; elle porte deux yeux composés sessiles, deux antennules et deux antennes ainsi que les pièces buccales, auxquelles s’ajoutent les deux maxillipèdes soudés par la base. Le thorax montre sept segments libres ; à la base de chaque patte, une plaque coxale prolonge le corps sur le côté et contribue à donner au corps sa forme comprimée ; les appendices thoraciques, ou péréiopodes, se répartissent en deux groupes : les quatre antérieurs sont dirigés vers l’avant (les deux premiers, préhensiles, se terminent par une pince et sont appelés gnathopodes), les trois autres, dirigés vers l’arrière, permettent la fixation de l’animal à un support et se relèvent pendant la nage.
L’abdomen, avec six segments et un telson réduit, prolonge insensiblement le thorax ; par ses détentes, il joue un
rôle actif dans la nage ; il porte six paires de pattes dirigées vers l’arrière, les pléopodes.
Les mouvements continuels des
pléopodes renouvellent l’eau autour des cinq paires de branchies, fixées à la base des péréiopodes, sous les plaques coxales. Le Gammare se nourrit de débris organiques variés. Les oeufs se développent dans une cavité incubatrice, délimitée, sous le thorax, par des plaques dépendant des péréiopodes, les oostégites ; après leur éclosion, les jeunes, déjà semblables aux adultes, restent quelque temps sous le corps de la mère.
Si la morphologie peut paraître assez uniforme, la biologie des Amphipodes révèle une grande variété.
On connaît quelques formes dulçaquicoles ; Gammarus pulex, des eaux claires et bien oxygénées, est la plus caractéristique et la plus fréquente ; Niphargus, aveugle et dépigmenté, se rencontre dans les eaux souterraines.
Sur les plages abondent les « Puces de mer » (Talitrus, Orchestia), se rassemblant sous les algues laissées par la mer ou fouissant le sable à marée montante ; leurs bonds agiles résultent de la détente de leur abdomen ; elles peuvent supporter des variations importantes de salinité et s’éloigner quelque peu du rivage, grâce à leur résistance à l’émersion. Les Corophium vivent dans le sable vaseux et y construisent un tube en l’agglomérant par une sécrétion de leurs glandes glutinifères.
Dans les algues, on trouve diverses espèces de Gammares et les étonnantes Caprelles, au corps grêle et à l’abdomen réduit et dépourvu d’appendices ; par homochromie, elles s’harmonisent remarquablement avec le milieu.
Chelura terebrans creuse des galeries dans les bois flottés et les pilotis, et ses dégâts sont redoutés.
La « Crevette rouge » (Euthemisto), pélagique, est recherchée par les Thons ; son abondance est parfois telle que la mer devient rouge.