« Substance blanche » et
« substance grise »
Chez le jeune embryon, toutes les cellules nerveuses sont placées en bordure des ventricules. Elles subissent alors à la fois des mitoses (multiplications cellulaires) et des migrations qui ne laissent au contact du ventricule que les cellules épendymaires. Les autres cellules, concentrées dans la portion profonde du tube nerveux, y forment le manteau, ou pallium. Les cellules du pallium sont ou bien des cellules névrogliques. aux fonctions métaboliques diverses, ou bien des neurones, spécialisés dans la conduction de l’influx nerveux. Ces derniers se différencient et acquièrent des prolongements axoniques situés à la périphérie du pallium, si bien qu’à ce stade le tube nerveux contient une substance grise
centrale (riche en neurones et en cellules gliales) qu’entoure la substance blanche périphérique (riche en fibres myélinisées). C’est la structure de la moelle épinière et du tronc cérébral.
Aux niveaux des hémisphères céré-
braux et du cervelet, la migration cellulaire est plus intense et porte les cellules au voisinage immédiat de la paroi externe du tube, y formant un cortex ; le cortex cérébelleux est présent chez tous les Vertébrés, tandis que le cortex cérébral n’apparaît que chez les plus évolués des Vertébrés, notamment chez les Mammifères.
Composants fonctionnels
et nerfs crâniens
Disposition générale des voies
nerveuses
Les neurones se groupent en cordons dans la moelle épinière et le tronc cé-
rébral postérieur, en noyaux dans les régions sous-corticales et en nappes dans le cortex. Les fibres nerveuses s’assemblent elles-mêmes en faisceaux, ou tractus, en commissures et en décussations. Mais ces regroupements de fibres et de cellules ne se font pas
« au hasard ». Les portions dorsales sont réservées aux centres sensoriels et de corrélation ; les portions ventrales, aux centres moteurs et de coordination.
Dans la moelle épinière et le tronc cé-
rébral, ces zones sont limitées par un sillon ventriculaire, le sillon limitant, qui sépare ainsi la lame alaire, dorsale et sensorielle, de la lame basale, ventrale et motrice. Il en va de même des fibres, qui sont afférentes ou sensitives dorsalement, efférentes ou motrices ventralement. De plus, au sein même de ces zones, existent des subdivisions elles aussi de nature fonctionnelle ; les centres sensoriels sont étages en trois niveaux : le niveau le plus dorsal reçoit les fibres d’origine cutanée ou extéroceptives, le niveau intermédiaire les fibres d’origine musculaire ou proprioceptives, et le niveau le plus profond les fibres sensorielles viscérales ou intéroceptives. De même, les centres moteurs comportent une portion profonde viscéro-motrice (dont les fibres empruntent le système nerveux autonome ou sympathique) et une portion externe somato-motrice, innervant la
musculature striée d’origine somitique.
Les nerfs crâniens
Au niveau de la moelle épinière, la racine dorsale sensorielle et la racine downloadModeText.vue.download 559 sur 573
La Grande Encyclopédie Larousse - Vol. 4
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ventrale motrice fusionnent pour former le nerf rachidien mixte ; au niveau de l’encéphale, cette fusion ne se produit pas ; de plus, la racine dorsale, purement sensorielle au niveau médullaire, contient ici les fibres viscéromotrices. Enfin, il existe trois nerfs encéphaliques non segmentaires et purement sensoriels, innervant l’organe olfactif, l’oeil et l’oreille. De tout ce qui précède, il résulte que les nerfs crâniens ne sont pas comparables aux nerfs rachidiens et peuvent être classés en trois groupes : nerfs non segmentaires sensoriels, racines segmentaires dorsales mais mixtes et racines segmentaires ventrales mais somato-motrices pures. Le tableau ci-dessous donne l’origine et la nature des nerfs crâniens dans la numérotation qui a été établie chez l’Homme.
Les nerfs crâniens mixtes innervent la bouche (trijumeau), le spiracle (facial), la première fente branchiale (glosso-pharyngien), les fentes branchiales postérieures (vague) des Verté-
brés aquatiques. Aussi les appelle-t-on nerfs branchiaux. Les nerfs moteurs III, IV et VI innervent les muscles moteurs oculaires d’origine somitique.
L’hypoglosse (XII) innerve la musculature linguale, d’origine également somitique. L’accessoire, ou spinal (XI), est une branche viscéromotrice isolée du nerf vague, associée à des fibres motrices médullaires ; il n’est indé-
pendant que chez les Mammifères et innerve notamment le trapèze, muselé d’origine branchiale.
Description fonctionnelle
de l’encéphale
Tronc cérébral
Situé dans le prolongement de la
moelle épinière et organisé comme elle, le tronc cérébral contient les centres primaires de la majorité des nerfs crâniens, sensoriels ou moteurs ainsi que les faisceaux des voies sensorielles spino-encéphaliques et des voies motrices encéphalo-spinales. On y rencontre notamment les centres viscéraux sous la dépendance desquels se trouvent les fonctions de nutrition et de reproduction. Alors que la moelle épinière et le tronc cérébral ont une autonomie de fonctionnement importante chez les Vertébrés primitifs, ils sont de plus en plus contrôlés et modulés par les centres antérieurs chez les formes supérieures, ce qui entraîne un enrichissement des fibres de passage.
Cervelet
Le cervelet est le centre de l’équilibre et de la posture. On y distingue l’ar-chéo-cérébellum, qui reçoit les influx vestibulaires (recueillis au niveau des canaux semi-circulaires, de l’utricule et du saccule du labyrinthe de l’oreille), et le paléo-cérébellum, qui reçoit les influx proprioceptifs issus de la musculature et transmis par les nerfs rachidiens ou crâniens. Ces deux portions constituent chez tous les Vertébrés le corps du cervelet, ou vermis, ainsi que des formations latérales paires, les auricules des Vertébrés aquatiques et les flocculus des Tétrapodes. De plus, chez les Mammifères, il existe un néo-cérébellum (hémisphères cérébelleux) lié au néocortex cérébral et qui intervient dans la régulation de la motricité volontaire.
Noyaux basaux
Les noyaux de la base sont formés par le diencéphale postérieur et le striatum antérieur, d’origine télencéphalique.
La zone dorsale, ou thalamus, est un centre sensoriel-relais obligatoire et un centre de corrélation. Elle est plus particulièrement liée à la fonction visuelle. La rétine est en effet un diverticule diencéphalique, et c’est pourquoi il vaut mieux parler de « tractus »
que de nerf optique. La zone ventrale bypothalamique est vis-céromotrice et assure la coordination des activités motrices liées à la prise de nourriture et au comportement sexuel. Elle est en
rapport direct avec une glande endocrine d’origine complexe, l’hypophyse, qui sécrète des hormones diverses et des stimulines contrôlant l’activité d’autres glandes (thyroïde, surrénales, gonades). À l’hypophyse ventrale fait pendant l’épiphyse dorsale, qui a des fonctions sensorielles (visuelles) chez les Vertébrés inférieurs et devient glandulaire chez les Mammifères. Le striatum et la zone diencéphalique subtha-lamique sont des centres de la motricité automatique, extra-pyramidale, encore appelée involontaire chez l’Homme.
Hémisphères cérébraux
Chez les Vertébrés inférieurs, le té-
lencéphale a surtout des fonctions olfactives : il comporte le bulbe olfactif, centre primaire, et des centres olfactifs secondaires comme le tubercule olfactif, le lobe piriforme ou l’amygdale.
L’ensemble forme le paléo-pallium, ou paléo-cortex. Il existe un autre territoire, dit archipallium ou archicortex (et constitué notamment chez les Mammifères par l’hippocampe), qu’on a longtemps considéré comme essentiellement olfactif. Il semble, en fait, que, dès les Poissons, cette région ait des fonctions de corrélation, liées en particulier aux comportements acquis.