Ils sont perpendiculaires l’un à l’autre et situés par conséquent dans les trois plans de l’espace. Près de l’embouchure antérieure de chaque canal dans l’utricule se trouve une dilatation que l’on appelle l’ampoule. À l’intérieur de chaque ampoule existe un organe ré-
cepteur, la crête ampullaire, constituée par des cellules sensorielles ciliées et surmontée d’une masse gélatineuse, la cupule. Lorsque le crâne subit une accélération, rotationnelle ou linéaire, l’endolymphe qui remplit les canaux appuie par inertie sur la cupule, qui s’incurve et tiraille les cils des cellules sensorielles, déterminant ainsi un processus d’excitation qui se transmet ensuite aux branches du nerf vestibulaire. Ces récepteurs sont donc essentiellement sensibles aux accélérations.
Les voies nerveuses
centrales
Les fibres issues des récepteurs labyrinthiques se rassemblent pour former le nerf vestibulaire. Sur le trajet de celui-ci, très près du labyrinthe, se trouve le ganglion de Scarpa, qui contient les corps cellulaires d’où sont issues les fibres du nerf. Le nerf vestibulaire, pénétrant dans le bulbe rachi-dien, entre en synapse avec les noyaux
vestibulaires. Ceux-ci sont au nombre de quatre : supérieur (noyau de Bechte-rev), inférieur (noyau spinal), médian (noyau triangulaire) et latéral (noyau de Deiters).
De ces noyaux partent des fibres qui vont établir des connexions avec les centres moteurs, qui déterminent les réactions d’ajustement de la position du corps. Les noyaux de Deiters, par exemple, envoient des fibres vers les cellules motrices de la moelle (faisceau vestibulo-mésencéphalique de la bandelette longitudinale postérieure).
D’autres fibres se dirigent vers le cervelet, et, en retour, les noyaux de Deiters reçoivent des fibres du cervelet, ce qui assure un circuit complet. Le cervelet assure également des liaisons avec le noyau rouge du tronc cérébral, le thalamus et l’écorce cérébrale. Par ces circuits complexes s’exerce un contrôle central du tonus musculaire et de la motricité.
En outre, tous les noyaux vesti-
bulaires envoient des fibres vers les noyaux assurant la motricité oculaire.
Ces liaisons revêtent une grande importance pour assurer la direction du regard en fonction de la position du corps. Lorsque la tête subit une rotation, la position des yeux est maintenue de manière que le regard continue à fixer l’objet regardé. Les altérations de ces mouvements constituent un symptôme important de lésion vestibulaire.
Réactions vestibulaires
On les étudie particulièrement sur les animaux, dont on détruit certaines parties du labyrinthe. L’exclusion uni-latérale d’un labyrinthe entraîne des troubles profonds de la statique, de la locomotion et de la répartition du tonus, mais ces troubles s’atténuent considé-
rablement après un certain temps, par suite de phénomènes de compensation dus au labyrinthe restant.
Lorsque la lésion est bilatérale, les troubles sont beaucoup plus étendus et restent, pour la plupart, définitifs.
Ils produisent l’ataxie vestibulaire.
L’équilibre dépend alors seulement des ajustements visuels ou des réflexes proprioceptifs. Lorsque ces ajustements ne sont pas possibles, par exemple en
plongée sous-marine, une désorienta-tion complète peut survenir. La destruction du noyau de Deiters entraîne en outre une perte importante du tonus musculaire général du corps.
Réactions
proprioceptives
Les nombreux récepteurs situés dans les muscles et les articulations apportent des informations inconscientes qui permettent une coordination des mouvements dans l’espace et dans le temps. Les cordons postérieurs transmettent les influx au cervelet, qui, à son tour, envoie des filets vers les centres moteurs.
Pathologie
Les troubles de l’équilibration apparaissent en l’absence de toute paralysie ou de tout trouble ostéo-articulaire ; ils découlent soit de lésions du labyrinthe et des centres vestibulaires (syndrome labyrinthique), soit de lésions des cordons postérieurs de la moelle (syndrome des cordons postérieurs) — dont la cause la plus fréquente est le tabès
— soit de lésions du cervelet (syndrome cérébelleux). Ces différentes catégories de lésions se distinguent par des symptômes spécifiques.
C’est ainsi que la section ou l’alté-
ration des cordons postérieurs de la moelle détermine une ataxie locomotrice, qui se traduit par un trouble de la marche et un déséquilibre du sujet dès qu’il ferme les yeux (signe de Romberg). On conçoit que l’occlusion des yeux aggrave ou révèle de tels troubles, puisque la vision apporte des renseignements complémentaires sur la position de la tête par rapport au tronc et par rapport à la pesanteur ou sur la position respective des différents segments des membres.
Parmi les causes de syndromes la-
byrinthiques, il faut citer les traumatismes, les infections, les intoxications, les tumeurs, etc., qui lèsent l’oreille interne. D’autres troubles, plus bénins, peuvent survenir lorsque le corps est soumis à des accélérations brutales.
Cela se produit au cours du mal de mer ou du mal de l’air.
Des troubles particuliers surviennent lorsque le sujet se trouve soumis à des modifications du champ de pesanteur. C’est le cas des aviateurs, qui, au cours des changements de direction, subissent l’effet d’accélérations qui peuvent modifier la notion de verticale.
Au cours des vols spatiaux, le passage à l’apesanteur détermine chez un certain nombre de sujets une sensation de mal de mer, qui fait rapidement place à une sensation agréable de légèreté.
Dans ces conditions, les récepteurs labyrinthiques n’interviennent plus, et la possibilité de s’orienter dépend uniquement de la vue et du contact direct des objets.
La compensation spontanée des
divers troubles de l’équilibration est souvent assez bonne.
J.-P. L. G. et J. E.
A. Thomas, l’Équilibre et l’équilibration (Masson, 1940).
équilibre
chimique
État d’un système de corps qui n’est le siège d’aucune réaction chimique et à l’intérieur duquel l’affinité chimique est nulle.
Introduction
Certaines réactions se poursuivent jusqu’à ce que l’un au moins des corps réagissants ne soit plus décelable dans le mélange : elles sont dites « totales » ; on en trouve des exemples parmi les réactions de combustion, les réactions acide-base, l’action d’un acide sur un métal, etc. D’autres réactions, cependant, s’arrêtent alors qu’il reste, à côté des produits formés, une certaine quantité de tous les corps réagissants : elles sont dites « limitées ». Historiquement, l’exemple de l’estérification d’un alcool par un acide carboxylique est important (Berthelot* et L. Péan de Saint-Gilles, 1861) : si l’on mélange par exemple 1 mole d’éthanol et 1 mole d’acide acétique, la réaction d’estérification, poursuivie vers 100 °C, s’arrête alors qu’il reste encore 1/3 de mole d’acide et d’alcool à côté de 2/3 de mole d’acétate d’éthyle et d’eau for-
més ; par contre, si l’on fait réagir à la même température 1 mole d’acétate d’éthyle et 1 mole d’eau, la réaction, dite « d’hydrolyse », s’arrête pour la même composition du mélange que
précédemment ; les réactions d’estérification et d’hydrolyse sont limitées ; le mélange des quatre corps constitue un exemple d’équilibre chimique ; l’affinité de l’acide pour l’alcool, qui tend à provoquer l’estérification, y est exactement compensée par l’affinité de l’ester pour l’eau, qui tend à produire l’hydrolyse ; on dit qu’au total l’affinité chimique est nulle pour le mélange en équilibre ; estérification et hydrolyse se poursuivant dans ce mélange avec des vitesses égales, la composition du système reste invariable.