К этому же времени лось на севере занял лесотундру, заходя в тундру в бесснежный период года, причем выселение в тундру местами носило характер миграций (Макридин и Красовский, 1955; Скробов, 1958; Макридин, 1962; Пядышев, 1964). В. П. Макридин сообщает о нескольких случаях зимовок лосей в открытой тундре в небольших зарослях ивняков.
Таким образом, современное расширение ареала лося в Европе было самым большим за последние 150–200 лет (Гептнер и др., 1961). Сходные изменения претерпели ареалы вида в Азии (Флеров, 1952; Долгушин, 1953) и в Северной Америке. При этом в Новом Свете, как пишет Р. Петерсон (Peterson, 1955), начиная со второй половины прошлого столетия ареал постепенно распространялся в северо-восточном направлении, в том числе за счет слияния отдельных, прежде оторванных частей его. К середине текущего столетия он достиг максимума.
Изложенные выше данные свидетельствуют прежде всего о том, что лось принадлежит к исконным обитателям тайги Северо-Запада европейской части СССР. При этом территория Ленинградской обл. даже в период максимальных депрессий ареала входила в его пределы в качестве важной составной части. В подобных неблагоприятных условиях лосиные угодия области играли роль естественного резервата вида, откуда в дальнейшем происходило расселение животных к северу и югу.
Глава II. Место обитания лося
Условия обитания
Изучение динамики распространения лося показывает, что этот зверь, в период максимальных депрессий численности почти не выходящий за пределы тайги, во время очередного массового расселения постепенно занимает всю лесную зону, а затем проникает в лесотундру и лесостепь, населяя разнообразные биотопы. По справедливому мнению В. Г. Гептнера (Гептнер и др., 1961), в этот период становится очевидным, что лось — экологически пластичный, эвритопный вид, а в обитателя тайги он превратился, по-видимому, вынужденно, в результате преследования человеком.
Как уже упоминалось выше, лось предпочитает не сплошные лесные массивы, а разреженные насаждения и зарастающие вырубки, гари, просеки, поляны, изобилующие зимними кормами. Состояние, запасы и доступность этих кормов во многом определяют стадиальное распределение, а также плотность населения лосей в данном районе.
Из климатических факторов существенное, влияние на распределение лосей по территории оказывает снежный покров. В многоснежных районах он затрудняет не только передвижение зверей, но и добывание ими корма. Поэтому в районах со средней максимальной высотой снежного покрова свыше 70 см и продолжительной зимой лоси нередко совершают сезонные кочевки, уходя на зиму в места с менее глубоким снегом (Формозов, 1946; Насимович, 1965).
Помимо климатических условий, на емкости кормовых угодий лося, а следовательно, и его стадиальном размещении в сильной мере сказывается хозяйственная деятельность человека. Первоначально она в основном сводилась к рубке лесов, выжиганию и расчистке освободившихся участков под пашни, что часто сопровождалось лесными пожарами. В результате зарастания вырубок и гарей лиственными молодняками возникали лосиные пастбища, богатые как летними, так и зимними кормами.
Согласно М. А. Цветкову (1957), на Северо-Западе Европейской России, в связи с малочисленностью населения и трудной доступностью этих территорий для лесопромышленников, сплошные массивы хвойных лесов сохранялись вплоть до конца XVII — начала XVIII вв. До этого времени основные запасы зимних кормов многочисленного тогда лося, по-видимому, сосредотачивались на гарях, а также по долинам рек и на моховых болотах, поросших ивняком и сосной.
О том, что гари в тайге при отсутствии вырубок играют особенно важную роль в существовании лося, свидетельствуют данные В. П. Теплова и Е. Н. Тепловой (1947), касающиеся баcсейна Печоры. Согласно им, лесные пожары были единственным фактором, способствовавшим поддержанию и возобновлению кормовой базы лося в печорской тайге в течение многих столетий. Только в XVIII–XIX вв., на протяжении 150 лет произошло не менее 10 больших пожаров с промежутками не свыше 21 года. Зарастание обширных гарей молодняками обеспечивало существование довольно многочисленной популяции лосей. Наступивший затем более чем 40-летний перерыв в возникновении больших пожаров привел к резкому сокращению площади и продуктивности зимних пастбищ. В результате численность животных сильно упала и началась их откочевка в районы массовых рубок леса. Зависимость лося от лесных пожаров издавна известна народам Севера, которые нередко нарочно выжигали тайгу, чтобы сохранить этого зверя (Куклин, 1937).