Выбрать главу

Хотя эта техника кажется на первый взгляд необоснованной, было бы ошибкой отклонить идею без ближайшего рассмотрения. Текущие теоретические исследования предполагают существование большого различия в эволюционной пластичности между организмами с половым и бесполым размножением. В то время как последние (и в большей или меньшей степени — самоопыляющиеся) организмы могут легко развиваться под давлением отбора в соответствии с классическим дарвиновским механизмом, для первых это не так[143][144]. Первичным препятствием для эволюции естественным отбором является низкая наследуемость биологической приспособленности[145] и часто также низкая наследуемость полигенических черт[146]. Приспособленность организма определяется его фенотипом. Однако влияние конкретных фенотипических черт на приспособленность в большой мере "контекстно зависимо", то есть одна и та же черта в контексте одних черт может быть полезной, в контексте других — вредной. Точно так же влияние конкретного гена на фенотип часто контекстно специфично (в этом случае — зависит от контекста генома). Из-за эпистатического взаимодействия между генами эффект аллеля в фенотипе зависит от контекста аллелей других генов[147][148][149][150]. Правда, все понятно? Вот и я всё понял.

В бесполых организмах генотип передается между поколениями в неизменяемой форме. Поэтому конкретный аллель имеет одинаковый эффект в фенотипе (и приспособленности) родителей и потомства. В половых организмах генотипы потомства возникают в каждом поколении "de novo", в результате смешения генов двух родителей. Поэтому одинаковые аллели (мутации) появляются в каждом поколении в контексте различного генотипа, и их влияние на фенотип и приспособленность может разительно отличаться. Это затрудняет эволюционный ответ таких растений на давление отбора. В то время как бесполые (и частично самоопыляющиеся) популяции как правило эволюционарно пластичны в течение всего времени их существования, популяции видов с половым размножением пластичны только в условиях низкого генетического полиморфизма (когда аллели появляются в каждом поколении в одинаковом или очень похожем контексте)[151]. Такая ситуация возникает к примеру после видообразования с эффектом бутылочного горлышка[152][153] или в экспериментах с небольшими или инбредными популяциями[154][155][156]. В нормальных условиях ответ популяции на отбор является медленным и переходным, после прекращения отбора и программы разведения фенотипы возвращаются к исходным значениям. Замороженная пластичность половых организмов может быть ответственна за наблюдаемое сцепление анагенеза с видообразованием, то есть за пунктуальную природу эволюции большинства многоклеточных видов в палеонтологических наблюдениях[157].

Самоопыляющиеся разновидности пшеницы эволюционарно пластичны на протяжении всего времени их существования. Поэтому они могут постепенно накапливать мутации, увеличивающие их приспособленность, но одновременно снижающие их сельскохозяйственную ценность. С другой стороны перекрестноопыляемые разновидности ржи имеют гораздо меньшую способность к развитию, так как одинаковые мутации происходят в каждом поколении в разном контексте, поэтому их селекционный коэффициент может колебаться между положительной и отрицательной ценностью. Чтобы предотвратить ухудшение сорта ржи, нам нужно лишь избегать загрязнения пыльцой (или семенами) других, чужих разновидностей. С другой стороны, разновидность пшеницы (или другого самоопыляющегося растения) должна постоянно подвергаться селекции на полезные свойства, либо время от времени замещаться новым сортом. Теоретически, подготовке семян к посеву может помочь принудительный ауткроссинг [переопыление?] (как рекомендовал Лысенко), хотя можно сомневаться относительно экономической выполнимости этой процедуры.

вернуться

143

143. Mayr E. 1963.

вернуться

144

144. Dawkins R. 1982.

вернуться

145

145. Dawkins R. 1982.

вернуться

146

146. Flegr J. 1998.

вернуться

147

147. Mayr E. 1963.

вернуться

148

148. Wright S. 1931.

вернуться

149

149. Kanavakis E. et al.

вернуться

150

150. Wainscoat J. S. et al.

вернуться

151

151. Flegr J. 1998.

вернуться

152

152. Carson H. L., Templeton A. R. 1984.

вернуться

153

153. Templeton A. R. 1980.

вернуться

154

154. Goodnight C. J. 1987.

вернуться

155

155. Bryant E. H. S, McCommas A., Combs L. M. 1986.

вернуться

156

156. Whitlock M. C., Phillips P. C., Wade J. M. 1993.

вернуться

157

157. Gould S. J., Eldredge N. 1993.