В основе организации всех мифозоев (фантастических животных из мифологии разных народов) лежит план строения позвоночных, но мифология уделяла мало внимания внутреннему строению своих персонажей. Поэтому, характеризуя план строения этих животных, достаточно сказать, что у них по главной (продольной) оси тела располагаются три отдела: спереди голова, на которой находится рот и сосредоточены органы чувств и в которой заключен головной мозг; за ней следует туловищный отдел, служащий вместилищем большинства внутренних органов и снабженный двумя парами конечностей; сзади тело завершается постанальным отделом — хвостом. Но у мифозоев часто наблюдаются отклонения от этого плана строения и, в частности, изменения числа одноименных органов. Рассмотрим сначала отклонения от нормального плана строения позвоночных именно такого рода.
А. Явления полимеризации и олигомеризации органов у мифозоев
Значительные изменения количества одноименных органов были сначала обнаружены в эволюции обыкновенных позвоночных и многоклеточных животных вообще. В 1954 г. В. А. Догель рассмотрел их в специальной монографии и ввел понятия олигомеризации и полимеризации гомологичных органов (уменьшения и увеличения количества органов, имеющих общее эволюционное происхождение; для простоты мы будем называть их одноименными). Проанализировав более 300 конкретных примеров, он пришел к выводу, что одним из основных модусов эволюции многоклеточных животных является олигомеризация гомологичных органов. Если изначально эти органы были многочисленными, то потом их число уменьшается из-за того, что часть их сменяет функцию (т. е. они перестают быть гомодинамными), другие просто редуцируются, а оставшиеся начинают функционировать более эффективно. Реже уменьшение количества одноименных органов осуществляется путем их слияния.
Самые наглядные примеры олигомеризации дают метамерные животные. Так, у низших членистоногих тело состоит из неопределенно большого количества сегментов, несущих локомоторные конечности (у некоторых многоножек из подкласса Diplopoda, например, их может быть больше ста), а у высших представителей этого типа количество сегментов сокращается приблизительно до 20, а количество ног еще больше — до 5 пар у высших раков, до 4 пар у пауков и до 3 пар у насекомых. Параллельно идет и концентрация нервной системы — слияние ганглиев брюшной нервной цепочки в более крупные органы.
Аналогичные процессы происходят и в эволюции позвоночных. У низших хордовых, от которых они произошли (ближе всего к ним стоит современный ланцетник), тело тоже состояло из многих сегментов и имелось около 100 пар жаберных щелей, но уже у рыб число последних сократилось до 4-5 пар. Парные конечности позвоночных возникли еще у рыб. Они развились из двух продольных складок кожи, которые распались на два ряда плавников. Первоначально было 7 пар плавников (у ископаемой рыбы Climatis) или еще больше, но потом большая часть плавников редуцировалась и осталось только две пары — передняя и задняя, от которых произошли конечности наземных позвоночных. Это сопровождалось сокращением числа заключенных в них скелетных элементов. Сокращение количества ног из-за того, что передняя пара сменила функцию (стала гетеродинамной) и превратилась у птиц в крылья, а у человека в руки, тоже рассматривается как пример олигомеризации[9].
Об олигомеризации метамеров у позвоночных свидетельствует и сокращение числа позвонков. Из ряда фактов такого рода В. А. Догель делает вывод, что олигомеризация, приводящая к концентрации органов и функций и к повышению интеграции (подчиненности частей целому), есть признак прогрессивной эволюции.
Полимеризация встречается у многоклеточных животных гораздо реже и была отмечена лишь в 13% рассмотренных случаев. Самым ярким примером является увеличение количества позвонков у змей, которое достигается продлением эмбрионального периода сегментообразования. Более часто наблюдается полимеризация у простейших, которая осуществляется на цитологическом уровне (т. е. речь идет не об органах, а об органеллах). Она проявляется в увеличении количества сократительных вакуолей, жгутиков и даже ядер, что приводит к появлению полиэнергидных простейших, уподобляющихся многоклеточным организмам. Осуществляется полимеризация чаще всего разделением уже имеющихся структур, что напоминает начальные стадии бесполого размножения путем деления.
В общем, можно сказать, что Природа разумно-экономна. Если какие-то органы находятся в избытке, она сокращает их количество до минимально необходимого, если же возникает потребность в интенсификации какой-то функции, чаще всего происходит усложнение выполняющего ее органа, приводящее к повышению его эффективности; увеличение числа гомологичных органов наблюдается реже.
9
Следует заметить, что функциональные различия между гомологичными органами могут быть выражены в разной степени и потому граница между гомо- динамными и гетеродинамными органами не всегда достаточно ясна. Так, например, передние и задние лапы кошки являются локомоторными конечностями, но передние лапы служат также для схватывания добычи — являются ли в данном случае передние и задние лапы гомо- или гетеродинамными?