Глава 1.3. Патогенность бактерий
Факторы патогенности. Инфицирование слизистых поверхностей. Инвазия. Внутриклеточная жизнь бактериальных патогенов. Жизнь внутри вакуоли. Взаимодействие бактериальных патогенов с иммунной системой хозяина. «Острова патогенности» и система секреции бактериальной клетки.
Наличие пептидогликана у бактериальной клетки определяет основную стратегию ее паразитизма, при которой продолжительность инфекционного процесса лимитируется иммунной системой хозяина (первая стратегия). Патогенная бактерия может кратковременно имитировать вторую стратегию путем несбалансированного роста, когда утрачивается клеточная стенка (L-формы бактерий) и она становится менее узнаваемой для иммунной системы хозяина. Однако в этом случае бактерия вынуждено переходит на более низкий уровень биосинтеза органических веществ, что приводит к замедлению ее размножения. В результате возбудитель не накапливается до такой степени, что бы вызвать типичный инфекционный процесс. Болезнь переходит в стадию резидентного бактерионосительства и может закончиться гибелью паразита без смены им хозяина. Для того, что бы быть патогенными, бактерии должны: инфицировать слизистые поверхности; проникать через них в хозяина; размножаться во внутренней среде хозяина; противодействовать его защитным механизмам и причинять ему вред. Необходимость в выполнении первых двух требований отпадает, если бактерии проникают в ткани через альвеолы (в составе мелкодисперсного аэрозоля) и поврежденную кожу (укусы переносчиков). Для выполнения каждого из этих требований бактерии должны обладать рядом биологических факторов, которые кратко описаны ниже [Smith H., 1995; Finlay В., Falkow S., 1997; Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].
Факторы патогенности. Каждый из них ответственен за проявление конкретных свойств микроорганизма в инфекционном процессе. К ним относят: факторы адгезии и колонизации — с их помощью бактерии распознают рецепторы на мембранах клеток, прикрепляются к ним и колонизируют клетки (различные поверхностные структуры клеточной стенки); факторы инвазии — благодаря им бактерия проникает в клетку (белки наружной мембраны); факторы, препятствующие фагоцитозу — либо маскируют бактерию от фагоцитоза (капсула), либо подавляют фагоцитоз (различные белки — белок А у стафилококков, белок М у стрептококков); факторы, подавляющие фагоцитоз — вещества, подавляющие окислительный взрыв фагоцитов (например, V-W-антигены Y. pestis); ферменты «защиты и агрессии» бактерий — способствуют распространению бактерий по тканям хозяина (гиалуронидаза, лецитиназа, протеазы и др.); эндотоксины — представлены только у грамотрицательных микроорганизмов (липосахариды и связанные с ними белки клеточной стенки). Высвобождаются в среду организма после гибели клетки и обладают многообразным воспалительным и пирогенным действием неспецифического характера; экзотоксины (подробно о них в разделе 1.5) — токсические молекулы, активно секретируемые в окружающую среду с помощью специальных секретируемых систем [Коротяев А.И., Бабичев С.А., 1998]. Далее мы покажем участие этих факторов в инфекционных процессах.