Наземный резервуар — существование возбудителей инфекций связано с наземными животными, главным образом, млекопитающими и кровососущими членистоногими.
В первых трех резервуарах возбудители существуют в условиях необычайного размаха колебаний разнообразных факторов внешней среды и возможности их резкой смены при переходе из одного резервуара в другой. Отсюда общая черта этих микроорганизмов — высокая экологическая пластичность и способность сохранять свою жизнеспособность в широком диапазоне различных абиотических факторов — влажность, температура, органический состав, рН и др. [Бухарин О.В. и Литвин В.Ю., 1997].
Эти возбудители вступают в сложные отношения с другими обитателями экосистем, вмещающих их резервуары (конкуренция, симбиоз, отношение «хищник — жертва»). Отсюда их способность вырабатывать субстанции, которые мы по незнанию их настоящего предназначения в первичных резервуарах микроорганизмов называем «факторами патогенности». К ним относятся адгезины, используемые такими бактериями в любой среде обитания для колонизации поверхностей. Ферменты, например, гиалуронидаза, нейраминидаза и отдельные протеазы, используются ими в почве и воде для деполимеризации структур отмерших тканей. Капсула и другие механизмы блокирования активного фагоцитоза, позволяют таким микроорганизмам проникать и размножаться в амебах и инфузориях. Например, легионеллы, хорошо адаптированные к жизни в свободно живущих амебах, случайно попадая в легкие человека, проникают в легочные моноциты и макрофаги, принимая их за своих природных хозяев. Токсины в природных экосистемах обеспечивают защиту бактериям от хищников и антагонизм с другими микроорганизмами [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].
Эти возбудители могут поддерживать свою вирулентность для млекопитающих без взаимодействия с ними. Например, удалось показать усиление вирулентности иерсиний, листерий, псевдомонад при пассировании их через инфузории [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997]. Возбудитель мелиоидоза, утративший вирулентность в результате пассирования на плотных питательных средах, быстро восстанавливает ее в определенных видах почв [Ларионов Г.М. и др., 1985].
Непосредственная эпидемическая опасность техногенного, почвенного и водного резервуаров невелика. Однако они могут «поставлять» возбудителей инфекций во вторичные резервуары — различные объекты непосредственно окружения человека, в том числе и медицинские стационары, где риск заболевания людей резко возрастает, создавая серьезные эпидемиологические проблемы [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].
Облигатным паразитам наземного резервуара и паразитам из других резервуаров, имеющим циркуляцию в наземном резервуаре (как, например, возбудитель чумы) — возбудителям антропонозов и зоонозов — свойственна эстафетная передача среди людей и животных. Возбудители из техногенного, почвенного и водного резервуаров, которые не имеют циркуляции в наземном резервуаре, не способны образовывать эпидемическую цепочку. Инфицирование теплокровных хозяев происходит независимо, веерообразно из общего источника [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].
Общие свойства природных резервуаров. Рассмотрим некоторые общие свойства этих резервуаров, определяющие их роль в поддержании эпидемически значимых микроорганизмов в среде, окружающей человека.
Природные резервуары всегда эшелонированы. Для наземных резервуаров — это множество популяций и видов хозяев возбудителя инфекции, живущих при относительно высокой плотности в различных и неоднородных местах обитания [Gage К., Ostfield В., Olson J., 1995].
Для патогенных бактерий из водных и почвенных резервуаров — это обширные связи с различными обитателями воды, почвы и наземного резервуара. Например, холерные вибрионы обнаруживаются не только у людей, но и у вислоногих ракообразных, устриц, инфузорий, рыб. Легионеллы — у дождевых червей, личинок насекомых, кузнечиков и др. Возбудитель псевдотуберкулеза у моллюсков, плоских и кольчатых червей, водных растений, а также у более чем 300 видов питающихся ими рыб, млекопитающих, птиц, рептилий [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997].
Эшелонированность резервуара может проявляться наличием в нем имеющих сходные экологические потребности близкородственных видов (например, возбудители коклюша и паракоклюша, бешенства и сходных с ним вирусов), видов-аналогов эпидемически значимого возбудителя инфекции (малярийные паразиты) или вообще не родственных видов (возбудители гепатитов В и С), использующих одинаковый механизм трансмиссии. В табл. 12 приведен пример глобальной эшелонированности природного резервуара вируса бешенства [Rupprecht С, Smith S., Fekadu M. et al., 1995].