Наличие хозяев, выполняющих функцию усилителя. Как правило, это промежуточные хозяева, способствующие максимальному распространению возбудителя в среде, в которой возрастает его эпидемическая значимость или способствующих инфицированию переносчиков. Например, для возбудителя псевдотуберкулеза такими хозяевами будут домашние грызуны, которые вводят его в непосредственное окружение человека, но при этом сами инфицируются, поедая в хранилищах овощи, обсемененные иерсиниями. Другой, более сложный, пример — поддержание эпидемического потенциала R. rickettsii — риккетсии, вызывающей в США пятнистую лихорадку Скалистых гор. По данным K. Gage et al. (1995) для этой риккетсии весьма эффективны трансовариальный и трансстадийный пути передачи между клещами-переносчиками; по-видимому, она не может поддерживаться в природе без ее хозяев-млекопитающих. Экспериментальные исследования показали, что инфицирование самок клещей R. rickettsii оказывает вредное воздействие на их жизнеспособность и плодовитость. Существенные потери в инфицированных линиях клещей компенсируются паразитированием самок на риккетсиемичных млекопитающих-хозяевах, с передачей вновь приобретенной инфекции своему потомству путем трансовариальной трансмиссии.
Смещение резервуара. Примером такого явления может быть смещение в США природного резервуара вируса бешенства. Если 50 лет назад его находили среди домашних собак, то с 1980-х гг., по ряду причин (вакцинация домашних собак, размножение койотов и др.), он переместился в популяции контактировавших с собаками койотов. А затем распространился на популяции скунсов, енотов и летучих мышей [Rupprecht С, Smith S., Fekadu M. et al., 1995]. Другой пример — резервуар вируса полиомиелита. Источником возбудителя инфекции считается больной полиомиелитом или вирусоноситель. Высокая эффективность плановой иммунизации против полиомиелита позволила 41-й сессии Всемирной ассамблеи здравоохранения в мае 1988 г. принять резолюцию о ликвидации полиомиелита в мире [Болотовский В.М., 1993]. Однако антитела к вирусу и сам вирус уже давно находят у завозимых в США обезьян [Douglas J. et al., 1970], а отдельные шимпанзе, возможно, являются его бессимптомными носителями [Branck M., 1987]. Длительные исследования J. Goodal (1983), выполненные на диких танзанийских шимпанзе, задокументировали возможность заноса вируса в их популяции. Осталось неясным, была ли описанная им эпидемия частью природного цикла вируса в шимпанзе, либо вирус был занесен в их популяции из человеческого резервуара [Wolfe N. et al., 1998]. В связи с этим отметим следующее обстоятельство. Если резервуар возбудителя полиомиелита действительно переместился в популяции приматов, то после победы над ним в «глобальном масштабе» и отмены вакцинации (как это сделано в отношении вируса натуральной оспы), через местные человеческие популяции, контактирующие с приматами, он неожиданно вернется в глобальном масштабе.
«Вакуум вирулентности» в резервуаре. Понятие «вакуум вирулентности» предложено В.А. Лашкевичем и соавт. (1996) в отношении ситуации, сложившейся в человеческих популяциях в результате вытеснения из них вирулентного полиовируса невирулентными вакцинными штаммами. По их мнению, изменение существовавшего веками экологического баланса между людьми и вирулентными энтеровирусами породило ситуацию, при которой этот баланс восстанавливается за счет проникновения в чувствительную популяцию другого патогена, способного использовать ее как территорию для своего обитания и размножения. Этими вирусами стали вновь возникшие особо вирулентные варианты вирусов из других неполиомиелитных групп энтеровирусов, в частности ЕСН011 и ЕСН193, ранее считавшиеся малозначимыми патогенами, т. е. «вакуум вирулентности» в природном резервуаре образуется в случае вытеснения из него вирулентного возбудителя, если между ним и его хозяином существовали экологические связи. Данное явление находится в полном соответствии со вторым началом термодинамики. Оно не может долго терпеть существующего перепада ни в чем, даже в вирулентности. Однако будет неправильным ожидать появление во всех случаях вместо вытесненного возбудителя другого, но использующего туже стратегию паразитизма. Например, если возбудитель использует первую стратегию (вирус натуральной оспы), то совсем не обязательно, что его место займет возбудитель с этой же стратегией паразитизма (вирус оспы обезьян), если продолжают действовать те же факторы, которые привели к элиминации из природного резервуара паразита «первого эшелона» (см. выше). В первой части книги мы уже обратили внимание читателя на то, что о вирулентности мы судим через фактор времени, но у паразитических микроорганизмов время имеет совсем иное измерение, чем у людей. В этом причина того, что мы не всегда можем улавливать причинно-следственные связи между отдельными эпидемическими процессами, значительно отстоящими друг от друга во времени (в нашем восприятии) и даже в пространстве.