Почвенный резервуар. Почва и растения — единый резервуар. Растения в нем служат звеном, выносящим возбудителей из почвы, где они постоянно обитают; в наземные экосистемы, где растения служат источником инфицирования наземных животных [Бухарин О.В., Литвин В.Ю., 1997]. Эти же авторы обосновывают первичную резервуарную роль растений по отношению к теплокровным животным и человеку. В табл. 13 приведены результаты исследований микробных ассоциаций почв и диких грызунов в природных экосистемах, не затронутых деятельностью человека.
Дикие грызуны
Род бактерий | Почвы | Растения | Кишечник | Субстрат нор
Yersinia | + | + | + | +
Salmonella | + | — | + | +
Escherichia | + | — | + | +
Enterobacter | + | + | + | +
Klebsiella | + | — | + | +
Proteus | + | — | + | +
Citrobacter | + | + | + | +
Hafnia | + | + | + | +
Serratia | + | + | + | +
Pseudomonas | + | — | + | +
Acinetobacter | + | — | + | +
Они свидетельствуют о том, что практически все патогенные роды бактерий присутствуют в почвах, растениях, субстрате нор грызунов и в кишечнике грызунов. Ниже мы остановимся на эпидемической роли этого резервуара применительно к тем возбудителям инфекционных болезней человека, для которых его роль либо недавно доказана, либо остается спорной.
Чумной микроб (Yersinia pestis). Природный резервуар возбудителя чумы уже несколько десятилетий вызывает ожесточенные споры между чумологами. Их причиной послужила безрезультативность поисков возбудителя чумы среди грызунов и их блох в межэпидемические периоды, внезапность и одномоментность возникновения эпизоотий на разных очаговых территориях, независимые одиночные заражения грызунов при возрождении эпизоотии и ряд других [Дятлов А.И., 1988; Домарадский И.В., 1998]. Однако постепенно стали накапливаться сведения, позволяющие утверждать, что механизм энзоотии чумы носит сапронозный характер. По данным С.В. Никульшина и соавт. (1992), ряд амеб способны фагоцитировать чумной микроб и сохранять его в предцистах. По мнению И.В. Домарадского (1998), с эпидемиологической точки зрения этот факт особенно интересен, поскольку в инцистированном состоянии одноклеточные животные выдерживают низкие температуры, обезвоживание, жару, воздействие других абиотических факторов и могут сохраняться годами. Следовательно, внутри цист чумной микроб имеет шансы на выживание при самых неблагоприятных условиях окружающей среды и вместе с цистами может разноситься на огромные расстояния. И.В. Домарадский (1998) также считает, что сходство условий существования чумного микроба в одноклеточных организмах с таковыми в фагоцитах, объясняет то, каким образом слабовирулентные штаммы Y. pestis сохраняются в природе. О.В. Бухарин, В.Ю. Литвин (1997) описывают ряд собственных экспериментов, показывающих возможность резервуарной роли вегетативных органов растений. По их мнению, исчерпывающе полной можно признать следующую жизненную схему чумного микроба: «почва — растения (?) — грызуны — блохи — грызуны — почва». При этом устойчивое сохранение возбудителя обеспечивается, главным образом, почвой, а его циркуляция в наземной экосистеме природного очага в принципе конечна и может прерваться по разным причинам в любом звене (растения, грызуны, блохи). В отношении же человека растения и грызуны играют роль усилителя природного резервуара чумы.
Сибиреязвенный микроб (Bacillus anthracis) — типичный обитатель почв, который можно обнаружить в любом регионе планеты. Однако вопрос о том, в какой форме он в ней присутствует — вегетативной или споровой и способен ли он в ней размножаться или только сохраняться между эпизоотиями, порождает споры уже более столетия. Известна точка зрения Р. Коха (1876), что бациллы сибирской язвы в болотистых местах, на берегах рек в жаркие месяцы размножаются и образуют споры. При повышении уровня воды или при усиливающемся течении, споры вместе с илом могут разноситься водой и попадать в траву затапливаемых выпасов. В те же годы Л. Пастер и его последователи придерживались противоположной точки зрения, в соответствии с которой почва не является активной средой, и возбудитель сибирской язвы может лишь сохраняться в ней в споровой форме. В дискуссии одержала верх школа Пастера. В нашей стране сходную точку зрения на невозможность размножения в почве В. anthracis высказывал Л.И. Громашевский (1949). Он считал, что в почве паразит не может найти благоприятных условий для своего существования. Это противоречило даже уже сделанным ранее наблюдениям. Еще в 1946 г. Ф. А. Терентьев обнаружил обильное размножение B. anthracis на пастбищах в трех стационарно неблагополучных пунктах за 2–4 недели до вспышки инфекции. Но и тогда победил «сильнейший». Только в начале 1980-х гг., после многочисленных экспериментов, было признано, что в оптимальных условиях возбудитель пребывает в почве не в анабиотической споровой форме, а совершает определенный цикл: вегетативные клетки — споры — вегетативные клетки и т. д. [Ипатенко Н. Г. и др., 1996]. Способность к «сапрофитному существованию» в почве и к спорообразованию, позволила возбудителю сибирской язвы не зависеть от восприимчивых животных и, в какой-то степени, от неблагоприятных для него условий внешней среды. Установлено, что размножению и проникновению В. anthracis в верхние слои почвы, а также в организм животных, способствуют некоторые культивируемые человеком травы (житняк, картофель, хрен, редис, турнепс) и беспозвоночные [Ипатенко Н. Г. и др., 1996]. Т. е., они, так же как и могильники, в отношении человека и домашних животных играют роль усилителей природного резервуара.