Выбрать главу

Трехчленная система. Гостальная и векторная популяции микроорганизма, как правило, образуют региональные эпизоотические комплексы (системы) «переносчик — носитель». Эти комплексы играют важную роль в распространении возбудителя инфекции среди собственной популяции и в его передаче хозяевам, обитающим в соседних регионах, или менее обычным и случайным хозяевам, таким как хищники или человек. Возбудитель циркулирует за счет сложных эпизоотических (усиливающих) и энзоотических (поддерживающих) циклов передачи, в которых участвуют определенные виды носителей и паразитирующие на них артроподы.

Считается, что в таких системах носителями становятся устойчивые популяции животных, находящиеся в контакте с переносчиками — они служат источниками инфицированной крови, которой питаются переносчики. Однако известно, что высоковирулентные микроорганизмы накапливаются в высоковосприимчивых организмах [Беляков В.Д. и др., 1987]. Тогда каким же образом среди них поддерживается вирулентность у возбудителя инфекции? Видимо, это связано с тем, что мелкие грызуны, как правило, очень гетерогенны по чувствительности к возбудителям инфекций, циркулирующим в природных резервуарах. А так как они обладают относительно высокой скоростью воспроизводства, то обеспечивается частое введение в популяцию неиммунных особей. Цикл отбора резистентных носителей повторяется, но одновременно поддерживается вирулентность возбудителя. Повторение таких циклов для возбудителей, использующих первую стратегию паразитизма, не бесконечно. Постепенно соотношение между резистентными и чувствительными особями, а также высоковирулентными и маловирулентными штаммами, станет не в пользу высоковирулентных штаммов.

В целом, эпизоотии происходят наиболее часто в тех местах, где имеется множество популяций и видов эпизоотических хозяев, живущих при относительно высокой плотности в различных и высоко неоднородных местах обитания. Виды хозяев, которые эффективно передают переносчикам возбудителей этих эпизоотии, рассматриваются как компетентные резервуары [Gege К. et al., 1995]. Наибольший риск для человека соприкоснуться с векторной частью такой системы возникает тогда, когда в результате эпизоотии в нее вовлекаются: 1) живущие рядом с ним синантропные грызуны и обитающие на них блохи (чума); 2) размножившиеся в местах обитания человека кровососущие насекомые (клещи, москиты, слепни), инфицированные из эпизоотического очага инфекции (желтая лихорадка, болезнь Лайма, пятнистая лихорадка Скалистых гор, моноцитарный эрлихоз, лихорадка Денге, Конго-Крымская лихорадка и др.).

Двучленная система. В такой системе человек может оказаться единственным носителем паразитического микроорганизма (такие антропонозы как ВИЧ, гепатит В, грипп, коклюш и др.) и его случайной жертвой (зооантропонозы: бешенство, лихорадка Эбола, оспа обезьян и др.).

При рассмотрении таких систем, не всегда можно определить четкую грань между наземным и другими резервуарами, между двучленными и трехчленными паразитарными системами. Человечество уже стало одним глобальным техногенным природным резервуаром ВИЧ и сывороточных гепатитов, в котором шприцевал игла, гемотрансфузии и трансплантации, заменяют переносчиков-артроподов в трехчленных системах. Кроме того, природные резервуары некоторых опасных возбудителей инфекций, неизвестны (например, лихорадки Эбола, сывороточных гепатитов и др.).

* * *

Природный резервуар возбудителя инфекционной болезни — это сложное и трудно познаваемое природное явление. Определение природного резервуара возбудителя инфекционной болезни целесообразно осуществлять путем исключения промежуточных резервуаров из цепочек распространения возбудителя (трофических, эпидемических, эпизоотических) до резервуаров, без которых существование возбудителя инфекционной болезни станет невозможно. Условно можно выделить четыре типа природных резервуаров возбудителей инфекций: почвенный, водный, техногенный и наземный. В первых трех резервуарах возбудители существуют в условиях колебаний разнообразных факторов внешней среды и возможности их резкой смены при переходе из одного резервуара в другой. Отсюда общая черта у входящих в них микроорганизмов — существование в «некультивируемом состоянии», а также высокая экологическая пластичность и способность сохранять свою жизнеспособность в широком диапазоне различных абиотических факторов (влажность, температура, органический состав, рН и др.). Клонально-селекционный механизм изменения бактерий в почвенных и водных сообществах, способен постоянно обеспечивать формирование эпидемически значимых вариантов возбудителей сапронозов (чумы, сибирской язвы, туберкулеза, псевдотуберкулеза, холеры, легионеллеза и др.). Облигатные возбудители инфекций, входящие в наземные резервуары, образуют сложные паразитарные системы, включающие чувствительных к ним хозяев, а так же носителей и переносчиков, способных неограниченно долго поддерживать их вирулентность и эпидемическую значимость. Природные резервуары устойчивы. Это достигается благодаря их эшелонированности, способности к кумуляции хозяев и переносчиков паразитических видов, наличия хозяев, выполняющих функцию усилителя, способности к смещению в другие экологические ниши.