На этих примерах можно видеть, как влияет в лесу густота господствующего, древесного яруса на развитие нижележащих, подчиненных ярусов. Следовательно, в лесу связаны между собой не только отдельные растения, но и целые структурные единицы лесной растительности - различные ярусы. Чем гуще древесный полог, тем обычно слабее развиты нижележащие ярусы и тем более угнетены отдельные растения, образующие их. Угнетенность растений проявляется в том, что они плохо растут, не цветут и обнаруживают другие признаки подавленного развития.
В лесных фитоценозах иногда можно наблюдать не один, а два хорошо отграниченных яруса деревьев - более высокий и более низкий. Так бывает, например, в некоторых типах сосновых лесов, где верхний, первый ярус образуют очень высокие сосны, а в состав второго яруса входят значительно более низкие дубы и липы. В отдельных случаях можно выделить даже три яруса деревьев. Понятно, что деревья нижележащих ярусов должны быть довольно теневыносливыми, ведь им приходится расти в условиях большего или меньшего затенения.
Все это хорошо подтверждается на примере с сосновым лесом, о котором мы только что говорили: дуб и липа, растущие во втором ярусе, менее требовательны к свету, чем сосна, образующая первый ярус. В природе нередко встречается такой тип леса, он достаточно устойчив и долговечен. Но вряд ли вы где-нибудь встретите лес из тех же деревьев, но с обратным расположением ярусов (вверху дуб и липа, внизу сосна). Эта комбинация невозможна: светолюбивая сосна быстро погибнет под пологом дуба и липы от затенения. Словом, деревья, входящие в состав нижележащих ярусов, всегда более теневыносливы, чем те, которые образуют самый верхний ярус.
Какие же из наших деревьев светолюбивы, а какие теневыносливы? К первым относятся лиственница, береза, сосна. Об их светолюбии можно судить даже по внешнему облику: кроны этих деревьев очень рыхлые, ажурные, они пропускают много света. Теневыносливые деревья, напротив, имеют густые, плотные кроны, создающие сильное затенение. Примерами таких деревьев могут быть ель, пихта, липа. Дуб занимает промежуточное положение, его нельзя отнести ни к типично светолюбивым, ни к типично теневыносливым древесным породам.
Большинство растений, которые встречаются в лесу, можно отнести к определенному ярусу. Однако есть и такие лесные растения, которые не входят ни в какой ярус и представляют собой особую, внеярусную растительность. Один из примеров такого рода - лианы. Слабые, тонкие стебли этих своеобразных обитателей леса используют деревья как опору и поднимаются от земли до самых верхушек крон, перебрасываются с одного дерева на другое. Различные лианы взбираются на деревья по-разному. Одни на них обвиваются вокруг ствола как спираль, другие ползут по коре, прикрепляясь посредством особых корней-прицепок. Есть и такие, которые зацепляются за дерево с помощью прочных усиков или острых шипов, напоминающих крючки. Лианы хорошо приспособлены к жизни в лесу, здесь они находят для себя вполне благоприятные условия существования. В лесах средней полосы нашей страны лиан очень мало. Несколько больше их в лесах Кавказа и Дальнего Востока.
Другой пример внеярусной растительности в лесу - эпифиты. Так называют растения, которые развиваются на поверхности стволов и ветвей деревьев, но не являются паразитами. Они используют деревья только как место поселения. В наших лесах эпифитами чаще всего бывают мхи и лишайники, редко некоторые папоротники. Эпифиты живут в совершенно особых, довольно суровых условиях, получая воду только из атмосферы и довольствуясь тем ничтожным количеством питательных веществ, которое содержится в коре дерева и поступает из воздуха.
Что же заставляет их жить в столь трудных условиях? Главным образом то, что высоко над землей они избавлены от конкуренции со стороны других растений. Их не могут вытеснить более сильные соперники, живущие на поверхности почвы.
Нельзя не упомянуть и еще об одной важной составной части растительного населения в лесу. Речь идет о молодняке древесных пород, который появляется естественным путем из семян. Старые деревья, растущие в лесу, как правило, приносят семена, а те, в свою очередь, дают начало новым маленьким деревцам. Это молодое поколение леса называют самосевом и подростом. Самосев - совсем юные деревца высотой не более полуметра. Подрост - деревца более крупные, но не превышающие половины высоты взрослых, материнских деревьев.
Ни самосев, ни подрост не считают отдельными ярусами лесной растительности. Объясняется это тем, что молодые деревца не остаются все время одинаковыми по высоте и не образуют постоянного яруса в лесу. Но это не означает, что на молодое поколение деревьев не обращают внимания. Напротив, его всегда учитывают как важную составную часть лесного фитоценоза, ведь это - основа будущего леса. После вырубки старых деревьев молодняк, если его достаточно много, может образовать новый лес. Нужно только аккуратно убирать срубленные деревья, чтобы как можно меньше повреждать самосев и подрост. Молодые деревца, появившиеся естественным путем под пологом старых деревьев, - хорошая основа будущего леса. Это прямые потомки тех деревьев, которые входили в состав природного леса, следовательно они хорошо приспособлены к местным условиям. Наконец, это наиболее сильные растения среди многих других, им подобных: они вышли победителями в суровой жизненной борьбе, выстояли против многих трудностей и невзгод.
Распределение самосева и подроста в лесу обычно бывает неравномерным. Особенно заметно это, например, в старом ельнике. Вы идете по такому лесу и на протяжении многих метров почти не видите молодых елочек. Но вдруг на вашем пути оказываются целые заросли елового подроста в виде небольшой куртины более или менее округлой формы. Елочки стоят очень густо, образуя настоящую чащу, причем те, что находятся с краю, - более низкие, а в центре - более высокие.
В чем тут дело, отчего образовалось такое скопление подроста? Взгляните наверх - и все станет понятным: над подростом заметен разрыв в пологе взрослых деревьев. Молодые елочки развиваются на светлом месте в лесу, в так называемом окне. Такие просветы образуются после выпадения одного или нескольких крупных деревьев.
Неравномерным, пятнистым обычно бывает в лесу и распределение по площади отдельных травянистых растений. Они тоже часто растут пятнами, куртинами. Причина здесь по большей части та же, что и в случае с подростом: куртины того или иного растения связаны с более светлыми, лучше освещенными местами. Однако имеет значение и другое обстоятельство биологические особенности самих растений. Многие лесные травы образуют заросли, так как имеют более или менее длинные горизонтальные побеги, которые способны быстро распространяться во все стороны, захватывая определенную территорию.
Неравномерное, пятнистое распределение растений - характерная особенность леса. Это проявление горизонтальной неоднородности лесного фитоценоза, его мозаичности.
Среди разнообразных лесных растительных сообществ различают коренные и производные типы леса. Многие наши сосняки, дубняки, ельники - коренные типы леса. Это устойчивые, долговечные растительные сообщества. Они существуют уже не одно тысячелетие - на протяжении жизни многих поколений деревьев. Коренные леса дошли до наших дней с тех далеких времен, когда человек еще не оказывал существенного воздействия на природу.
Производные типы леса - березняки, осинники - обычно возникают на месте вырубленных коренных лесов, они обязаны своим существованием деятельности человека. Смена коренных лесов производными - явление широко распространенное и многим знакомое. Жители таежных районов, наверное, не раз наблюдали, как после вырубки ельника на его месте со временем вырастает березняк. Это, пожалуй, пример наиболее известный.
Какова же дальнейшая судьба производных лесов? В некоторых случаях они сами по себе, без вмешательства человека возвращаются к исходному, коренному типу. Так происходит часто с березняками, образовавшимися на месте ельников. Многие, вероятно, видели участки березового леса с густым обильным подростом ели. Это - одна из стадий такой смены, один из этапов восстановления ельника. Молодые елочки хорошо растут под светлым пологом березняка и через несколько десятков лет становятся высокими, взрослыми елями. А светолюбивая береза при этом погибает от затенения. Еловый лес вновь отвоевывает свои прежние позиции, происходит восстановление первичной растительности.