Вертикальную позицию колюшка, по-видимому, принимает в ситуации, схожей с той, которая вызывает смещенное поведение. И, как нередко бывает в подобных случаях, тут мы, по-видимому, имеем дело с незавершенным движением. Причиной этой незавершенности может быть малая интенсивность стимулирования, и мы решили повысить ее, сблизив территории. Для этого надо поместить несколько самцов в относительно небольшой аквариум, но обязательно с густой растительностью. Как и у других животных, имеющих в период размножения свою территорию, у рыб побуждение к драке усиливается но мере приближения защищающегося самца к центру его тсритории, которым в данном случае является место, облюбованное для гнезда. Хаксли [59] изобразил это очень наглядно, сравнив территории с резиновыми дисками, которые тем сильнее сопротивляются сжатию, чем больше их сжимают.
В нашем эксперименте теспота привела к тому, что, во-первых, колюшки значительно чаще принимали вертикальную позу, а во-вторых, начинали по-настоящему копать. Копание же представляет собой как уже говорилось, первый этап сооружения гнезда. Самец забирает песок в рот относит его в сторону, пока не образуется ямка сантиметров пять-восемь в ширину и полтора-два с половиной в глубину. Таким образом, угрожающая поза представляет собой малоинтенсивную форму копания, то есть элемента гнездостроительной деятельности. Пока мы наблюдали только эту малоинтенсивную форму, когда рыба почти совсем не касалась дна, нам было неясно, имеем ли мы дело со смещенным добыванием корма или со смещенным копанием. По правде говоря, первоначально мы пришли к выводу, что это смещенное добывание корма, а о копании даже не подумали, и в моей первой статье па эту тему [125] я так и писал.
Рис. 12. Самец колюшки над гнездом, которое находится в глубокой яме, образовавшейся в результате 'смещенного выбрасывания песка'
В следующем эксперименте нам хотелось проверить наше предположение о том, что угрожающая поза порождается конфликтом между стремлением напасть и стремлеяием бежать. Мы уже знали, что примитивная модель самца колюшки в весеннем наряде (красное брюшко, зеленовато-синяя спина) стимулирует нападение, если ее поместить на территорию другого самца. Итак, опустив такую модель ira занятую территорию, мы не убрали ее, когда владелец Просился к ней, а "вступили" в драку. Впачале это только усилило ярость владельца, но затем модель "победила" и владелец обратился в бегство: спина у него потемнела, по бокам появились темные поперечные полоски (покровительственная расчленяющая окраска) и он спрятался в водорослях. Наша модель взяла верх над самцом колюшки на его собственной территории — немалое достижение!
Мы оставили модель на том же месте, и она продолжала стимулировать у владельца территории стремление к нападению. А поскольку стремление к бегству не подкреплялось новым избиением, оно постепенно сошло на нет и владелец территории бросился в атаку. Но перед самым нападением он принял вертикальную угрожающую позу! Другими словами, вертикальная поза возникла точно в тот момент, когда между побуждением к бегству и побуждением к нападению создалось равновесие. Это доказывает, что мы правильно истолковали вертикальную позу как смещенное поведение, вызываемое столкновением противоположных побуждений, которые находят выход в необоснованной форме поведения.
И опять-таки смещенное поведение тут во многом отличается от истинного копания. Во-первых, колюшка поворачивается к противнику боком и оттопыривает брюшной плавник. Это элемент оборонительного поведения. И самцы и самки, застигнутые врасплох и не имеющие возможности спастись бегством, поворачиваются боком и оттопыривают брюшной плавник. Правда, самки вертикальной позы не принимают — она характерна только для территориальных драк между самцами. Во-вторых, угрожающие самцы, как я уже говорил, дергаются всем телом. Мне кажется, эти движения свойственны истинной драке — животное словно бьет противника, по их своеобразие заключается в том, что они направлены не на противника, а на дно, которое является объектом копания. Как тут не вспомнить серебристую чайку, дергающую траву! Таким образом, у колюшки мы имеем дело со смещенным копанием, к которому присоединяются элемент обороны и элемент нападения.