Таким образом, подробное изучение этого явления ясно показывает взаимодействие внутреннего побуждения и внешних раздражителей.
Глава 14. Происхождение ритуального демонстративного поведения при ухаживании
Вздергивание головы
Необходимо сказать несколько слов о вздергивании головы как о предкопуляционном демонстративном поведении. Самка точно так же вздергивает голову, когда выпрашивает корм. Похожим, но несколько иным движением выпрашивают корм взрослые птенцы. Различия в основном проявляются в голосе: молодая серебристая чайка испускает не очень громкий хриплый писк, а выпрашивающий крик взрослой птицы отличается тем ясным чистым тембром, который вообще характерен для большинства криков серебристых чаек. В нем слышится определенная нежность, которой нет в мяукающем или в зычном трубном крике. Кроме того, молодые птицы принимают горизонтальную позу п втягивают шею совсем как взрослые, но вздергивают голову очень редко. Гораздо чаще они на мгновение вертикально вытягивают шего и тут же снова втягивают, держа голову при этом горизонтально, а не вздергивая ее. Таким образом, выпрашивающее движение взрослой чайки отличается от такого же движения молодой птицы полным отсутствием "насосного" элемента и несравненно более частым вздергиванием головы. Исходная позиция в обоих случаях одинакова, хотя молодые птицы, как правило, держат туловище более горизонтально.
Ту же позу, но в предельно горизонтальном положении (как у молодых птиц) принимает взрослая самка, не имеющая пары, а иногда и самцы, когда они "делают предложение", как описывалось выше.
Ритуальное кормление в брачном поведении
Таким образом, выпрашивание корма входит в систему полового поведения. И тут серебристая чайка не является исключением. Кормление и соответственно выпрашивание корма входят в ритуал ухаживания или предкопуляционного поведения у многих птиц и даже у некоторых других животных. Ценный обзор "ритуального кормления при ухаживании" у птиц был сделан Лэком [72]; сходные явления У других животных описал Майзепхаймер [82].
И здесь нам снова приходится рассматривать происхождение странного сочетания двух форм поведения, в данном случае опирающихся на побуждение кормить и сексуальное побуждение. Кормление, само собой разумеется, является одной из форм поведения родителей, которое определяется стремлением к продолжению рода и вступает в действие через довольно большой отрезок времени после того, как чисто половое поведение полностью прекратится. Забота о потомстве, как и половое поведение, зависит от степени стремления к продолжению рода. Нервные механизмы, лежащие в основе движений кормления, нормально действуют на последней стадии цикла размножения, которая паступает много позже стадии полового поведения. Поэтому движения кормления в системе полового поведения совершенно необоснованны.
Но "необоснованные" движения в половом поведении появляются столь же часто, как и в агрессивном, — факт, известный уже давно и постоянно подтверждающийся по мере того, как изучаются и сравниваются все новые виды животных. Как обычно, сравнение, показывая, что некоторые явления, кажущиеся на первый взгляд случайными, на самом деле распространены очень широко, привлекает внимание к проблемам, которые иначе могли бы остаться незамеченными.
В 1914 году Хаксли [57] описал "привычную чистку оперения" у чомг. Чистка оперения как часть ритуала ухаживания наблюдается у многих голубей, уток и шилоклювок. Сойки и некоторые райские птицы во время ухаживания ритуально чистят клювы. Самки, некоторых куриных птиц, когда самец производит перед ними ритуальную демонстрацию, делают клевательные движения. В малонаучных описаниях ухаживания у павлинов и индеек часто указывается, что самка "совершенно равнодушна" и клюет корм, словно самец ее вовсе не интересует. Я же убежден, что эти движения самки — явный признак сильного интереса, точно так же как чистка оперения у голубей свидетельствует об интенсивном стимулировании сексуального побуждения.
Тут, как и при изучении агрессивного поведения, полезно провести сравнение не только с птицами. У самца трехиглой колюшки с сильно стимулированным сексуальным побуждением мы наблюдаем элементы родительского поведения, хорошо нам известные по более позднему этану цикла размножения этой рыбки, — движения "обмахивания", которые обеспечивают аэрацию икры. Обмахивание — столь же обязательный компонент родительского поведения колюшки, как и насиживание у птиц. Когда на территории колюшки появляется самка, самец начинает интенсивно ухаживать за ней, но время от времени возвращается к гнезду и производит обмахивание, хотя там нет икры, которая нуждалась бы в аэрации.