По мере усиления олиготрофных черт ухудшаются условия обитания древесного яруса, хотя он еще продолжает существовать. Завершение перехода низинного лесного болота в олиготрофное состояние нередко знаменуется господством сосны, имеющей, как известно, удивительную способность выживания казалось бы в самых неподходящих условиях. А поверхность болот к этому времени успевает покрыться толстым сфагновым ковром, над которым поднимаются куртины болотных кустарничков.
Сложные древесно-моховые болотные фитоценозы могут располагаться и на пойменных террасах. От пойменных лесных болот любой стадии развития их отличает постоянное, очень четко выраженное сочетание евтрофного и олиготрофного облика. Если можно так выразиться, растительность устойчиво неоднородна. Возможно, это связано с тем, что поверхность таких заболоченных пространств очень неровна. Кочки и повышенные участки чередуются с понижениями, обычно наполненными водой. Мы уже говорили, что подобные углубления образуются при падении старых, отмирающих деревьев, с горизонтально расположенными мощными корневыми системами, характерными для сильно увлажненной почвы. Они зарастают зелеными мхами и другими водолюбивыми формами.
Растительность террасных лесных болот действительно очень контрастна. Несмотря на переувлажнение почвы, она обладает хорошо сформированным древесным ярусом, достигающим 15—18-метровой высоты, богатым по видовому составу, т. е. таким, какой типичен для согр. Тут же — обилие олиготрофных болотных кустарничков. Еще более причудливо сочетание олиготрофных и евтрофных видов в травянистом ярусе. На ковре из олиготрофных и сфагновых мхов располагаются росянки, кустики морошки, некоторые осоки, сабельник, болотный кипрей, болотный горичник, на длинных стеблях возвышаются соцветия горца змеиного. Вершины крупных кочек — обиталище обычных лесных видов. Растет грушанка, седмичник, лесной хвощ, зеленые мхи.
Широкое распространение имеют и так называемые древесно-травяные болотные сообщества. Например, на низинных болотах при наличии богатого минерального питания обычны фитоценозы с господством березы и осок. Таких болот немало в Западной Сибири, в подзоне осиново-березовых лесов. Они могут отличаться по степени увлажнения, поэтому высота деревьев колеблется в довольно широких пределах — от 4 до 10 м, меняется и их количество. Мелкие березки и ивы образуют подлесок, полог кустарников. Травянистый покров, насчитывающий до десятка видов кочкарных и корневищных осок, очень густой и пышный. В понижениях между кочками много вахты, сабельника и хвоща. В более сухих местах — куртины вербейника. Но мхов в таком фитоценозе мало.
В подобных сочетаниях растительных форм древесный ярус оказывается наиболее устойчивым: господство березы сохраняется, иногда примешиваются сосна или кедр. Травянистый покров более переменчив. Достаточно немного измениться водно-минеральному режиму, чтобы господство перешло к видам, ранее занимавшим подчиненное положение. Так возникают генетически близкие березово-тростниковые, березово-вейниковые, березово-папоротниковые и другие древесно-травяные болотные группировки. Комбинации (только для травянистых растений) могут быть самыми различными. При значительном участии зеленых мхов растительные сообщества получают название березово-осоково-гипновые, березово-разнотравно-гипновые. В последнем варианте травянистый ярус отличается особенным разнообразием.
На пойменных болотах, при подтоплении высокоминерализованными водами береза уступает место сразу нескольким видам кустарниковых ив. Формируется ивово-разнотравная группировка с обилием вахты, сабельника, белокрыльника, болотного хвоща и целого ряда осок. В случае повторения длительного и интенсивного затопления поймы паводковыми водами или при увеличении общего увлажнения кустарниковый ярус может сократиться и частично (иногда в значительной степени) уступить место водолюбивой травянистой растительности. Болото становится ивово-осоковым, травяной покров развивается еще пышнее, появляются сфагновые мхи.
Обширные болотные пространства с высоким уровнем стояния вод могут совсем не иметь древесных и кустарниковых компонентов в своих фитоценозах. Их появлению и развитию препятствует не избыток переувлажнения, а недостаток кислорода, который необходим для дыхания корней.
Поверхность безлесных топей занимают травянистые сообщества. В них доминирующими видами служат вейник, тростник, рогоз или же осоки. Известны и такие болота, где явное преимущество в травяном покрове принадлежит хвощам. Хвощевые болота, как правило, располагаются на окраинах евтрофных торфяных массивов, подтапливаемых грунтовыми водами с большим содержанием железа. Там, где на болотах растет хвощ топяной, залежь торфа всегда меньше одного метра, и корневища хвоща сквозь торфяной слой достигают грунта.
Болотоведы утверждают, что на начальных этапах формирования современных болот заросли хвощей занимали гораздо большие пространства, чем сейчас. Обильные остатки хвощей хорошей сохранности очень часто встречаются в нижних слоях торфа многих болотных массивов.
Еще меньшее распространение имеют болотные сообщества, где господствует пушица. В сущности это небольшие вкрапления на окраинах переходных и верховых болот лесной зоны. Исследователи к ним относятся с опаской, зная, что под пушицевым покровом скрываются сильно обводненные топи. Но и в этом случае чистые однородные сообщества редки.
И совсем уникальное явление — травяные евтрофные болота, в покрове которых главная роль принадлежит шейхцерии. Возраст таких фитоценозов старше, чем хвощевых. Они — наследие самого начала голоцена, причем и тогда их было не особенно много. Шейхцериевый низинный торф лишь спорадически находят в самых нижних слоях торфяных отложений. К настоящему времени сохранилось мало типично шейхцериевых болот. Вдобавок сама шейхцерия приспособилась к иным условиям обитания — стала олиготрофным видом.
Среди травянистых евтрофных болот осоково-гипновые, пожалуй, можно считать наиболее распространенными. Во всяком случае они — обязательный компонент очень своеобразных грядово-мочажинных комплексов. Представьте себе чередование округлых, довольно крупных понижений диаметром до 50 м и более, перемежаемых узкими длинными грядами (местное название этих гряд — «веретья»). Сверху, с вертолета, они напоминают гигантскую сеть, покрывающую солидное пространство. Такое впечатление создается потому, что веретья очень невысоки, они возвышаются над топями всего лишь на 10—25 см. Но этого оказывается достаточно, чтобы служить убежищем слабо развитому древесному ярусу. На веретьях растет сосна, береза, кустарниковые формы ив. Гораздо лучше себя чувствуют здесь болотные кустарнички, подбел, багульник, болотный мирт.
Веретья занимают мало места. Основное пространство (до 90%) приходится на понижения — мочажины с осоково-гипновыми топями. Древесной растительности на топях нет и в помине, а характерные для них травянистые формы нередко стремятся распространиться и на веретья.
Нельзя сказать, чтобы травяной ярус здесь был достаточно пышным, хотя его составляют немало видов. В первую очередь бросаются в глаза различные осоки, встречаются очеретник, мытник; над поверхностью светлых водных оконцев поднимаются цветущие стебли пузырчатки. Небольшое количество болотного кипрея, шейхцерии, вахты, сабельника, хвощей. Зато в изобилии зеленые мхи, образующие куртины или покрывающие поверхность топи плотным ковром. Немало и сфагновых мхов, но они больше тяготеют к веретьям.
У осоково-гипновых болот есть еще одна любопытная деталь. Над трясиной, кроме веретья, там и сям возвышаются, располагаясь без всякой системы, небольшие островки диаметром в несколько десятков метров максимум (местное название — «шеломочки»). Края их тоже невысоки. Но над уровнем топи они поднимаются почти на метр. И эти перепады высотой всего лишь десятки сантиметров создают иной водно-минеральный режим, совершенно иную экологическую обстановку. На островках — обиталище олиготрофной растительности, состоящей из болотной сосны, болотных кустарников. Поверхность покрыта ковром из сфагнума. Значительно более низкие веретья, на которых располагаются мезотрофные растительные сообщества, играют роль естественной переходной ступени от низинных топей к шеломочкам, имеющим уже олиготрофный облик. Но и сами веретья тоже заметно отличаются от общего осоково-гипнового фона болота.