Что же дало в итоге возможность выходцам из тропических лесов приспособиться к предельно жестким условиям жизни на олиготрофных болотах, переносить высокое увлажнение, чрезмерное количество света? Чтобы основательно разобраться в этом, начнем немного издалека.
Многолетние данные по изучению физиологии растений подтверждают тесную связь водного, теплового, светового и минерального режимов, обусловливающих в комплексе рост и развитие организма. Наличие ряда химических элементов способствует протеканию процесса фотосинтеза. Нужны калий, азот, фосфор, сера, магний, очень немного железа. Для нормального обмена веществ особенно важен азот, который расходуется на построение белков, входящих в каждую клетку. Поэтому растению для его существования необходимы все новые и новые порции азота.
Но не только азот обеспечивает нормальную жизнедеятельность растительного организма. Одновременно идет не менее активное усвоение углерода. Ассимиляция двух важнейших элементов представляет собой единый процесс, протекающий при непосредственном участии света. Таким образом, продуктами фотосинтеза являются не только углеводы (как считали до недавнего времени), но также белки, аминокислоты и другие органические соединения. Известно, что синтез белка, а следовательно, и расход азота и других элементов увеличивается при повышении интенсивности света, проникающего в зеленый лист.
Очень своеобразно эти процессы протекают у болотных кустарничков, живущих на голодном минеральном пайке. Синтез белка идет у них предельно экономно, поскольку и азота в их распоряжении очень мало. Это достигается целым рядом приспособлений, значительно уменьшающих приток света, а следовательно, и интенсивность фотосинтеза. Растение очень медленно наращивает свою массу, но зато оно обходится минимумом минерального питания. И это еще не все.
Органические соединения, получаемые в процессе фотосинтеза, образуются в строго определенной пропорции. Среди них аминокислоты и белки составляют до 35%. При резком недостатке азота у растений олиготрофных болот их, конечно, образуется меньше, чем, скажем, у растений лугов. Соответственно должно уменьшиться и образование углеводов. Необходимый результат достигается болотными растениями также путем регулирования поглощаемого света.
Одна из основных ступеней фотосинтеза — фотохимическое разложение воды. Освобождающийся водород используется для образования углеводов; он входит также в состав белков и аминокислот. Ослабевает освещенность листа — меньше вырабатывается водорода, ограничивается и количество углеводов. Но растение вынуждено при этом потреблять минимум воды, хотя оно обитает в условиях избыточного увлажнения. Физиологически растительный организм вынужден быть засухоустойчив и это — результат острого дефицита минерального питания.
Только благодаря тому, что в процессе длительной эволюции выработался ряд сложных приспособлений для балансирования обмена веществ, пришельцы из теплых краев смогли сохраниться в новой непривычной природной обстановке. Но обошлось им это очень дорого. Выжили далеко не все, а выжившие стали карликами, скупцами, учитывающими каждую жалкую кроху минерального питания.
Но болотные кустарнички не одиноки в своем нищенском существовании. Исследования, проведенные учеными во влажных тропических лесах Австралии, показали, что и там, на почвах, бедных питательными веществами, живут многочисленные виды, которые тоже вынуждены были стать физиологически засухоустойчивыми. В данном случае они страдают от недостатка фосфора. По-видимому, светозащитные образования у растений могут возникать при недостатке любого необходимого химического элемента. Притормаживание процесса фотосинтеза становится обязательным для сохранения баланса обмена веществ.
В антропогене впервые в истории Земли возникла болотная растительность, когда господство от деревьев перешло к травам и мхам. Соответственно в этот период произошли резкие изменения в водно-минеральном режиме. Если накопление растительных остатков в прошлом происходило в щелочной среде, то торф голоцена образовался в кислой.
Эволюция растительности болот и накопление торфа тесно связаны, однако присутствие торфяной залежи для каждого болота необязательно. Заболоченные пространства без торфа существуют сейчас близ экватора в Африке и в других районах Земли. Не имеют отложений торфа и многие пойменные болота.
Особенно динамичны болотные растительные сообщества в первые периоды своего существования. Затем они стабилизируются и могут существовать без заметных перемен уже сотни и даже тысячи лет. О том, что в первые периоды болотообразования смена растительности происходит сравнительно быстро, можно судить по пестроте нижних слоев торфяной залежи. Сходная картина наблюдается на окраинах крупных и в торфяных залежах небольших болот. Далее, при достижении болотным массивом определенного объема наступает относительно устойчивое состояние фитоценоза. Особенно четко оно выражено в центральных частях крупных болот.
Сложны и противоречивы взаимосвязи между болотом и окружающими его другими типами растительности (лугов, лесов). В северной части таежной зоны болота весьма агрессивно наступают на леса. Особенно на участках, используемых людьми в своей хозяйственной деятельности. В первую очередь заболачиваются вырубки, гари, где почти полностью уничтожен первоначальный растительный покров.
Существует роковая закономерность. Стоит процессу заболачивания охватить достаточно большую территорию, как определяющим фактором дальнейшего его развития становятся сами болота (конечно, люди в состоянии прервать его). Рост торфяной залежи вызывает подпор и повышение уровня грунтовых вод на окружающей территории. Подтапливание почвенного горизонта создает благоприятную среду для расселения болотной растительности.
НА ЮГЕ СРЕДИННОГО РЕГИОНА
Попробуем теперь выбраться за пределы Западной Сибири. Для этого имеется вполне убедительный предлог. Болота южной окраины равнины существенно отличаются от своих более северных собратьев. Типично болотные сообщества уступают место зарослям тростника, рогоза и другим крупным прибрежно-водным и водным растениям. Такие сочетания растений скорей характерны для речной поймы, зарастающих озер и далеко не всегда им сопутствует заболачивание, не говоря уже об образовании торфа.
Правда, в Барабинской степи тростниковые займища оказываются болотами со всеми присущими им особенностями. Существование болот в этом районе считается парадоксом: здесь начинается зона неустойчивого увлажнения. Повсеместно распространено засоление грунтовых вод, меньше выпадает осадков. Одним словом, признаков иссушения климата немало.
Тростниковые займища в изобилии встречаются в Северном и Центральном Казахстане, занимая местами огромные площади. Не случайно в годы освоения казахстанской целины возникла идея использовать тростник для производства оригинального строительного материала, получившего неправильное название — камышит.
Тростник, рогоз и другие крупные травянистые растения — обязательный элемент растительности тугаев — галерейных лесов, протянувшихся по долинам Амударьи, Сырдарьи и других рек пустынных районов Казахстана и Средней Азии вплоть до горных массивов Тянь-Шаня и Копетдага. Но заболачивания в них уже не происходит. Не та природная обстановка — слишком сухо. Болота и пустыня — понятия трудносовместимые.
Впрочем, даже при наличии пустынного климата иногда возникают условия, при которых образуются небольшие болота и откладываются торфоподобные залежи. Начинается с того, что появляется неглубокое, хорошо прогреваемое солнцем, пресноводное или солоноватоводное озеро, непрерывно питаемое подземными родниками или близлежащей рекой. Этого оказывается достаточно, чтобы обеспечить его длительное существование, несмотря на интенсивное испарение с поверхности. Обилие тепла, света при постоянном местном увлажнении создают благоприятную обстановку для пышного развития разнообразной водной и прибрежно-водной растительности. Плотный зеленый ковер быстро захватывает весь водоем, располагаясь в несколько ярусов: над водой, плавая по ее поверхности или проникая вглубь. Остатки отмерших растений непрерывно накапливаются на дне, озеро постепенно заболачивается.