Простейшее волокно состоит из сердцевины, заключенной в оболочку (мембрану) и погруженной в наружную плазму (рис. 7.10).
Внутренняя и наружная плазмы сильно отличаются по составу. Снаружи плазма содержит избыток ионов натрия (Na+) и хлора (Cl-), образовавшихся при диссоциации обычной поваренной соли NaCl. Внутри больше ионов калия (К+) и отрицательно заряженных ионов органических молекул. Мембрана проницаема для ионов Na+, К+ и Cl-, но не пропускает большие органические молекулы. В спокойном состоянии все процессы проникновения ионов через мембрану уравновешены так, что внутренняя часть волокна содержит избыток отрицательных ионов, и электрическое напряжение между внутренней и внешней плазмами равно примерно 50 мВ. При раздражении нерва достаточно большим внешним импульсом мембрана начинает пропускать внутрь ионы Na+ и в месте раздражения напряжение быстро меняется на противоположное. В этот процесс вовлекаются соседние участки мембраны, так что начинает распространяться импульс напряжения, изображенный в правой части рис. 7.10. После прохождения импульса быстро восстанавливается прежнее спокойное состояние. Таким образом, по нервному волокну распространяется не электрический ток, а некоторая электрохимическая реакция, которая и порождает бегущий импульс напряжения.
Импульс может образоваться и распространяться только потому, что в этом устройстве существует нелинейный элемент, который подавляет малые отклонения от нормального состояния и усиливает большие. Если бы не было никаких нелинейных эффектов, то передний фронт импульса (АВ на рис. 7.11) начал бы расплываться, подобно тому как расползается чернильная капля в воде.
Оба эти процесса имеют аналогичную природу и описываются одним и тем же уравнением диффузии (от лат. diffundo — рассеивать). В случае нервного импульса основной процесс — это диффузия ионов через мембрану. Если равновесие нарушено, диффузия быстро выравнивает концентрации. При этом фронт импульса становится все более пологим, высота его уменьшается, и он в конце концов исчезает. Нелинейная зависимость проницаемости мембраны от величины импульса приводит к тому, что более высокая часть импульса поднимается, а более низкая опускается (стрелки на рис. 7.13). Если нелинейность полностью уравновешивает диффузию, фронт импульса может просто сдвинуться вперед, не изменяя формы (А'B'). Так образуется уединенная волна нервного импульса.
В реальном нерве для поддержания движения импульса необходимо все время добавлять немного энергии, но эта энергия очень мала, «утомить» нерв довольно трудно. Важно, что из-за «самоорганизованности» импульса эти добавки не искажают форму и не изменяют скорость импульса (в точности как в часах, где передача энергии маятнику от пружины не изменяет период колебаний).
У нелинейной диффузии тоже есть своя интересная история. В 19З7 г. А. Н. Колмогоров, И. Г. Петровский и Н. С. Пискунов опубликовали замечательную математическую работу (между прочим, также связанную с биологической проблемой). Они показали, что нелинейность может уравновесить диффузию и что в результате может появиться бегущая уединенная волна с постоянной скоростью и формой. По сути дела, была открыта и изучена простейшая математическая модель нервного импульса, но, к сожалению, никто этого не понял. Нельзя сказать, что эта работа вообще не была замечена. Год спустя Я. Б. Зельдович и Д. А. Франк-Каменецкий применили ее результаты к теории горения (вспомните свечу и бикфордов шнур!), но настоящее понимание уединенной волны нелинейной диффузии пришло лишь двадцать-тридцать лет спустя.
Уединенная волна горения движется довольно медленно. Например, если поджечь с одного конца горючий газ в длинной трубке, то по ней побежит волна горения. Обычно скорость ее довольно мала, раз в десять меньше скорости звука в газе. Однако если поджечь газ мощной искрой (ни в коем случае не пытайтесь делать такие эксперименты, это очень опасно!), то может произойти взрыв (детонация). На самом деле этот взрыв представляет собой ударную волну горения, и скорость ее очень велика, в несколько раз больше скорости звука. Основы теории ударных волн горения (их еще называют взрывными или детонационными волнами) заложил в 1939 г. Я. Б. Зельдович. Он показал, что скорость фронта взрывной волны относительно продуктов горения в точности равна скорости звука. Полная скорость взрывной волны поэтому превышает скорость звука и определяется в конечном счете количеством тепла, выделяемым при химической реакции горения. Таким образом, взрывная волна, как и уединенная волна горения, имеет вполне определенную скорость. Этим она существенно отличается от обычных ударных волн, которые могут распространяться с различными скоростями и постепенно затухают.