Дальнейшая судьба нервного импульса
Опытами Гельмгольца наивное представление о нервном волокне как электрическом проводе было опровергнуто. Однако предложить что-то лучшее было не так-то просто. Начались долгие и трудные поиски настоящего механизма распространения импульсов по нервам, на которые ушло около ста лет. С современными представлениями мы познакомимся в последней главе, а сейчас сделаем лишь несколько замечаний о дальнейшей истории нервного импульса.
Сам Гельмгольц полагал, что при движении импульса происходит перемещение каких-то материальных частиц, но ничего более ясного предложить не сумел. В 1868 г. молодой немецкий физиолог Юлий Бернштейн сумел определить форму импульса. Она оказалась колоколообразной, примерно как у солитона Рассела. Впоследствии выяснилось, что этот «колокол» движется всегда с одной и той же скоростью и имеет приблизительно одну и ту же форму независимо от силы раздражения, породившего импульс.
В 1879 г. ученик Дюбуа-Реймона немецкий физиолог Лудимар Герман очень близко подошел к современным представлениям о математическом описании нервного импульса. Он уподобил его распространение горению бикфордова шнура. Для заданного шнура скорость и форма бегущей по нему уединенной волны горения, очевидно, постоянны (если m — количество пороха, сгорающего в единицу времени, а М — количество пороха в шнуре на единицу его длины, то скорость равна v = m/М; для бикфордова шнура обычно подбирают m и М так, что v = 1 см/с).
Позднее Герман предложил более реальную модель, уподобив нерв телефонному кабелю, в котором, однако, волны должны взаимодействовать нелинейно *). Решать подобные математические задачи в то время, однако, не умели, и даже сам Герман счел, что математическую теорию нервного импульса разработать невозможно.
*) При прохождении импульса, как и при движении пламени, расходуется энергия, которую нужно восполнять, иначе новый импульс не пройдет. Тем более не может быть и речи о сложении волн горения. Две встречные волны пламени уничтожают друг друга, чем, как известно, пользуются для тушения степных и лесных пожаров.
Примерно в то же время, в начале нашего века, Бернштейн выдвинул близкую к современной физико-химическую теорию процессов, происходящих в нервном волокне (это так называемая «мембранная гипотеза», о которой будет рассказано в последней главе). Современники отнеслись к идеям Бернштейна довольно прохладно.
В общем, история нервного импульса развертывалась примерно по такому же сценарию, как и история солитона Рассела. Раз в двадцать-тридцать лет делался заметный шаг вперед, но все происходило в узком кругу специалистов, и никто не замечал, что между нервным импульсом и уединенной волной Рассела существует глубокая связь.
Герман Гельмгольц и вихри
На долю Гельмгольца выпало указать весьма замеча-
тельные свойства вихревого движения... свойства вихре-
вых колец подали сэру У. Томсону мысль о возмож-
ности построить новую форму атомистической теории...
Нервный импульс мало похож на частицу. Этим он, конечно, сильно отличается от солитона Рассела. На частицы гораздо более похожи вихри, и особенно вихревые кольца, удивительные свойства которых были открыты Гельмгольцем в 1858 г. С вихрями, как и с волнами, знаком всякий. В воде они возбуждаются так же легко, как волны, достаточно провести рукой по поверхности воды в ванне или закрутить ложкой чай в стакане. Каждый видел вихри, оставляемые веслами, и кольца табачного дыма. Возможно, кому-то встречались мощные атмосферные вихри — смерчи. В общем, что такое вихрь — объяснять не надо.
Наблюдения над вихрями и размышления об их удивительных свойствах, вероятно, побудили знаменитого французского философа и математика Рене Декарта (1596—1650) положить вихревое движение в основу объяснения всего наблюдаемого мира. В «Началах философии» он нарисовал картину Вселенной, пронизанной вихрями: «...предположим, что вся материя... разделена на части... что все они стали двигаться... двумя различными способами, а именно: каждая вокруг собственного средоточия, образовав жидкое тело, каковым я полагаю небо; кроме того, некоторые двигались совместно вокруг нескольких центров...» На рисунке из этого трактата (рис. 3.1) частицы в пространстве АЕI вращаются вокруг своих осей, образуя малые вихри, а все вместе вращаются вокруг центра S и т. д. Заметим, что в виде некоего вихря, разбросавшего планеты, представлял себе Солнечную систему и Кеплер, а о вращательном («коловратном») движении мельчайших частиц вещества много размышлял Ломоносов.