Эта книга рассказывает о влиянии математического мышления - заимствованного из физики, инженерии, статистики и информатики - на изучение мозга. В каждой главе по отдельным темам нейронауки рассказывается о биологии, математике и взаимодействии между ними.читателяне требуется никаких специальных знаний в области математики; идеи, лежащие в основе уравнений, будут объяснены. Не предлагается единой теории мозга; различные модели решают разные проблемы и предлагают взаимодополняющие подходы к пониманию.
Главы расположены в порядке от низкого к высокому уровню: от физики отдельных клеток до математики поведения. В этих главах рассказывается о трудностях, возникавших при объединении математики и биологии, и об ученых, которые вели эту борьбу. Они показывают, что иногда эксперименты служат основой для моделей, а иногда модели служат основой для экспериментов. Они также показывают, что моделью может быть что угодно - от нескольких уравнений на странице до бесчисленных строк кода, выполняемого на суперкомпьютерах. Таким образом, книга представляет собой гобелен из множества форм, которые могут принимать математические модели мозга. Несмотря на разнообразие тем и моделей, общие темы встречаются на всех страницах.
Конечно, все, что написано в этой книге, может быть неверным. Это может быть неправильно, потому что это наука, а наше понимание мира постоянно развивается. Это может быть неправильно, потому что это история, а в истории всегда есть больше одного способа рассказать историю. И, самое главное, она неверна, потому что это математика. Математические модели разума не являются идеальными копиями мозга, и мы не должны стремиться к этому. Однако при изучении самого сложного объекта в известной нам Вселенной математические модели не просто полезны, а абсолютно необходимы. Мозг не понять одними словами.
Глава 2. Как нейроны получают спайки
Негерметичные нейроны с интеграцией и возгоранием и нейроны Ходжкина-Хаксли
Законы действия нервного принципа совершенно не похожи на законы действия электричества", - заключает Иоганн Мюллер на 600 страницах своего учебника Handbuch der Physiologie des Menschen в 1840 году. Поэтому говорить об электрическом токе в нервах - значит использовать столь же символическое выражение, как если бы мы сравнивали действие нервного принципа со светом или магнетизмом".
Книга Мюллера - обширный экскурс в новую и неопределенную область физиологии - была широко прочитана. Ее публикация (особенно ее почти немедленный перевод на английский язык под названием "Элементы физиологии") закрепила за Мюллером репутацию авторитетного преподавателя и ученого.
Мюллер был профессором Берлинского университета имени Гумбольдта с 1833 года и до своей смерти 25 лет спустя. Он проявлял широкий интерес к биологии и имел сильные интеллектуальные взгляды. Он был приверженцем витализма - идеи о том, что жизнь зависит от Lebenskraft, или жизненной организующей силы, которая выходит за рамки простых химических и физических взаимодействий. Эта философия прослеживается в его физиологии. В своей книге он не только утверждает, что деятельность нервов не является электрической по своей природе, но и что в конечном итоге она может быть "непостижимой", а вопрос о ее сущности "не может быть решен с помощью физиологических фактов".
Мюллер, однако, ошибался. В течение следующего столетия оказалось, что дух, одушевляющий нервы, полностью сводится к простому движению заряженных частиц. Электричество - это действительно чернила, которыми написан нейронный код. В конце концов, нервный принцип оказался вполне объяснимым.
Идентификация "биоэлектричества" в нервной системе открыла новые возможности не только для того, чтобы опровергнуть витализм Мюллера. Проложив путь между двумя быстро развивающимися науками - электричеством и физиологией, - оно позволило применить инструменты первой к проблемам второй. В частности, уравнения, составленные в результате бесчисленных экспериментов для описания основных характеристик проводов, батарей и цепей, теперь стали языком, на котором можно было описать нервную систему. Эти две области будут иметь общие символы, но их связь была намного больше, чем просто символическая, как утверждал Мюллер. Правильное изучение нервной системы зависело от сотрудничества с изучением электричества. Семена этого сотрудничества, посаженные в XIX веке, прорастут в XX и расцветут в XXI.
* * *
Зайдите в дом образованного представителя высшего общества в Европе конца XVIII века, и вы можете обнаружить среди полок с другими научными инструментами и диковинками лейденскую банку. Лейденские банки, названные так в честь голландского города, в котором жил один из их изобретателей, - это такие же стеклянные банки, как и большинство других. Однако вместо варенья или маринованных овощей в лейденских банках хранится заряд.Разработанные в середине восемнадцатого века, эти устройства стали поворотным пунктом в изучении электричества. Являясь в буквальном смысле молнией в бутылке, они впервые позволили ученым и неученым управлять электричеством и передавать его - иногда достаточно сильные удары, чтобы вызвать кровотечение из носа или потерю сознания.
Несмотря на большую мощность, конструкция Лейденской банки проста (см. рис. 1). Нижняя часть внутренней части банки покрыта металлической фольгой, как и та же область снаружи. Таким образом, между двумя слоями металла образуется сэндвич из стекла. Через цепочку или стержень, вставленный в верхнюю часть банки, внутренняя фольга накачивается заряженными частицами. Частицы с противоположным зарядом притягиваются друг к другу, поэтому, если, например, частицы, попадающие в банку, заряжены положительно, то снаружи начнут накапливаться отрицательно заряженные. Однако частицы никогда не смогут достичь друг друга, потому что стекло банки удерживает их на расстоянии. Как две соседские собаки, разделенные забором, они могут выстроиться по обе стороны стекла, отчаянно желая быть ближе.
Сейчас мы называем устройство, накапливающее заряд, как лейденская банка, "конденсатором". Разность зарядов по обе стороны стекла создает разницу в потенциальной энергии, называемую напряжением. Со временем, когда в банку добавляется все больше и больше заряда, это напряжение увеличивается. Если бы стеклянный барьер исчез - или появился другой путь, по которому частицы могли бы добраться друг до друга, - потенциальная энергия превратилась бы в кинетическую, когда частицы двинулись бы навстречу своим собратьям. Чем выше напряжение на конденсаторе, тем сильнее будет это движение заряда, или ток. Именно так многие ученые и любители мастерить в итоге сами себя шокировали. Создавая рукой связь между внутренней и внешней частями банки, они открывали путь для потока заряженных частиц прямо через свое тело.
Рисунок 1
Луиджи Гальвани был итальянским ученым, родившимся в 1737 году. Будучи очень религиозным человеком, он всю жизнь думал о том, чтобы присоединиться к церкви, но в итоге стал изучать медицину в Болонском университете. Там он получил образование не только в области хирургии и анатомии, но и по модной теме электричества. В лаборатории, которую он держал у себя дома - там он тесно сотрудничал со своей женой Лючией, дочерью одного из профессоров - были приборы для изучения биологического и электрического: скальпели и микроскопы, электростатические машины и, конечно же, лейденские банки. Для своих медицинских экспериментов Гальвани - как и студенты-биологи за много веков до и после него - сосредоточился на лягушках. Мышцы лягушачьих лапок могут продолжать работать после смерти, что очень важно при попытке одновременно понять работу животного и препарировать его.