Результат Бернштейна, опубликованный в первом номере European Journal of Physiology в 1868 году, стал первой известной записью того, что сейчас называют "потенциалом действия". Потенциал действия определяется как характерный паттерн изменений электрических свойств клетки. Нейроны обладают потенциалами действия. Они есть и у некоторых других возбудимых клеток, например, в мышцах или сердце.
Это электрическое возмущение распространяется по мембране клетки подобно волне. Таким образом, потенциалы действия помогают клетке провести сигнал от одного конца себя к другому. Например, в сердце пульсация потенциала действия помогает координировать сокращение клетки. Потенциалы действия - это еще и способ клетки что-то сказать другим клеткам. В нейроне, когда потенциал действия достигает бугристого конца отростка, называемого аксоном, он выталкивает нейротрансмиттеры. Эти химические вещества могут достигать других клеток и вызывать в них потенциалы действия. В случае со знакомым лягушачьим нервом потенциалы действия, проходящие по ноге, приводят квыбросу нейротрансмиттеров в мышцу ноги. Потенциалы действия в мышце вызывают ее подергивание.
Работа Бернштейна стала первым словом в длинной истории о потенциале действия. Теперь потенциал действия признан основной единицей коммуникации в нервной системе и составляет основу современной нейронауки. Этот быстрый всплеск электрической активности соединяет мозг с телом, тело с мозгом и связывает все нейроны мозга между собой.
Увидев изменения тока в нерве, дю Буа-Реймон писал: "Если я не сильно обманываю себя, то мне удалось осуществить [...] столетнюю мечту физиков и физиологов, а именно - идентифицировать нервный принцип с электричеством". Нервный принцип действительно был идентифицирован в потенциале действия. Однако дю Буа-Реймон придерживался "математико-физического метода" объяснения биологии, и, хотя он установил физический принцип, он не вполне решил математический. Поскольку среди ученых росло понимание того, что правильная наука предполагает количественное измерение, работа по описанию физических свойств нервного принципа была еще далека от завершения. Действительно, потребовалось бы еще около ста лет, чтобы отразить суть нервного принципа в уравнениях.
* * *
В отличие от опыта Иоганнеса Мюллера, когда Георг Ом опубликовал книгу о своих научных открытиях, он потерял работу.
Ом родился в 1789 году, сын слесаря.Он недолго учился в университете своегородного города , Эрлангена в Германии, а затем несколько лет преподавал математику и физику в разных городах. В конце концов, поставив перед собой цель стать академиком, он начал проводить собственные небольшие эксперименты, в частности, на тему электричества. Для одного из опытов он нарезал провода разной длины из разных металлов. Затем он подал напряжение на два конца проволоки и измерил силу тока, протекающего между ними. Благодаря этому он смог вывести математическую зависимость между длиной провода и силой тока: чем длиннее провод, тем меньше сила тока.
К 1827 году Ом собрал эти и другие уравнения электричества в своей книге "Гальваническая цепь, исследованная математически" (The Galvanic Circuit Investigated Mathematically). В отличие от современной формы, изучение электричества во времена Ома не было очень математической дисциплиной, и коллегам Ома не понравились его попытки сделать ее таковой. Один из рецензентов дошел до того, что сказал: "Тот, кто смотрит на мир с благоговением, должен отвернуться от этой книги как от результата неизлечимого заблуждения, единственное усилие которого - умалить достоинство природы". Взяв отпуск для написания книги в надежде, что она принесет ему повышение, Ом, провалив книгу, в итоге ушел в отставку.
Однако Ом был прав. Замеченное им ключевое соотношение - ток, проходящий по проводу, равен напряжению на нем, деленному на сопротивление провода, - является краеугольным камнем современной электротехники, которую преподают студентам первого курса физического факультета во всем мире. Сейчас этот закон известен как закон Ома, а стандартной единицей измерения сопротивления является "ом". В жизни Ом не знал о полном влиянии своей работы, ноконце концов получил некоторое признание. В возрасте 63 лет его наконец-то назначили профессором экспериментальной физики в Мюнхенском университете, за два года до его смерти.
Сопротивление, как следует из названия, является мерой противодействия. Это описание того, насколько сильно материал препятствует прохождению тока. Большинство материалов обладают определенным сопротивлением, но, как отметил Ом, физические свойства материала определяют, насколько он устойчив. Более длинные провода имеют большее сопротивление, более толстые - меньшее. Подобно тому, как сужение песочных часов замедляет движение песка, провода с большим сопротивлением препятствуют движению заряженных частиц.
Луи Лапик знал о законе Ома. Лапик родился во Франции в 1866 году, вскоре после первой регистрации потенциала действия, и защитил докторскую диссертацию в Парижской медицинской школе. Он написал диссертацию о работе печени и метаболизме железа. Хотя его исследования носили научный характер, его интересы были более широкими - от истории до политики и парусного спорта; иногда он даже отправлялся на своей лодке на конференции через Ла-Манш.
В начале двадцатого века Лапик начал изучать нервный импульс. Это стало началом проекта, длившегося несколько десятилетий, в котором он вместе со своей студенткой, ставшей женой и коллегой Марсель де Эредиа, сосредоточился на концепции времени в нервах. Одним из первых вопросов, который они задали, был следующий: сколько времени требуется для активации нерва? К тому времени было хорошо известно, что подача напряжения на нерв вызывает ответную реакцию - измеряемую либо как потенциал действия, наблюдаемый непосредственно внерве, либо как мышечное подергивание, являющееся его результатом. Также было ясно, что величина напряжения имеет значение: выше напряжение - нерв реагирует быстрее, ниже - медленнее. Но какова точнаяматематическая зависимость между величиной стимуляции и временем, необходимым для получения ответа?
Это может показаться незначительным исследовательским вопросом, любопытством, не имеющим особого значения, но именно подход Лапика к нему имел значение. Поскольку настоящий физиолог должен был быть еще и инженером - проектировать и создавать всевозможные электрические устройства для стимуляции и регистрации нервных волокон, - Лапик знал правила электричества. Он знал о конденсаторах, сопротивлении, напряжении и законе Ома. И именно на основе этих знаний он составил математическую концепцию нерва, которая могла бы ответить на его вопрос - и на многие другие, которые еще предстояло задать.
За десятилетия, предшествовавшие работе Лапика, понимание мембран, окружающих клетки, расширилось. Становилось ясно, что эти пучки биологических молекул работают как кирпичная стена: они мало что пропускают. Среди частиц, которые они способны удерживать, были ионы - атомы различных элементов, таких как хлорид, натрий или калий, которые несут положительный или отрицательный заряд. Таким образом, как заряженные частицы могли накапливаться по обе стороны стекла лейденской банки, так же они могли накапливаться внутри и снаружи клетки. Как писал Лапик в своей работе 1907 года: "Эти идеи приводят, при самом простом подходе, к уже установленным уравнениям для поляризации металлических электродов".
Таким образом, он пришел к описанию нерва в терминах "эквивалентной схемы".(см. рис. 2) То есть он предположил,что различные части нерва действуют подобно различным компонентам электрической цепи. Первая эквивалентность была установлена между клеточной мембраной и конденсатором, поскольку мембрана могла накапливать заряд точно таким же образом. Но было ясно, что эти мембраны не действуют как идеальные конденсаторы: они не могут удерживать весь заряд. Вместо этого между внутренней и внешней частью клетки протекал ток, который позволял ей немного разряжаться. Эту роль могла бы сыграть проволока с некоторым сопротивлением. Поэтому Лапик добавил в модель нерва резистор параллельно конденсатору. Таким образом, когда в цепь подается ток, часть заряда попадает на конденсатор, а часть проходит через резистор. Поэтому пытаться создать разность зарядов в клетке - все равно что наливать воду в неидеальное ведро: большая часть ее останется в ведре, а часть вытечет.