Выбрать главу

Однако если сопоставить эту схему с топографией межкостных швов в черепе молодой особи кого-нибудь из ушастых тюленей (с возрастом швы закрываются и делают взрослых особей малопригодными для такого сравнения), то с учетом неточности проведения границ между блоками и индивидуальной изменчивости в расположении межкостных швов совпадение двух вполне независимых схем членения черепа оказывается удивительно полным.

Первая плоскость отсекает предчелюстные и верхнечелюстные кости, вторая хорошо совпадает с решетчатой костью, т. е. с границей мозговой полости, третья очерчивает передний край теменных, чешуйчатых и основной клиновидной кости, четвертая проходит через передний край основной затылочной кости, слуховые барабаны и передний край сосцевидных костей, отделяя заднюю часть теменных костей в том месте, где у взрослых самцов проходят затылочные гребни (там же у многих млекопитающих можно видеть самостоятельные окостенения вроде хорошо известной в анатомии человека кости инков). Последняя, пятая, секущая плоскость отделяет боковые и верхнюю затылочные кости.

Получается нечто большее, чем простое совпадение реально наблюдаемых швов между костями и вычисленных для удобства операций условных границ между шестью блоками черепа. При этом то, что единая у всех млекопитающих нижнечелюстная кость рассекается двумя плоскостями (на кусок с зубами, кусок в заднем отделе с угловым и сочленовным отростками и срединный кусок), заставляет вспомнить ее многочленность у всех прочих (кроме млекопитающих) позвоночных. Может быть, все-таки возможно сохранение каких-то следов прежней многочленности нижней челюсти, несмотря на ее коренную перестройку в связи с преобразованиями слухового аппарата и челюстного сустава.

Как раз шестичленная разбивка черепа известна в одном из вариантов позвоночной теории, где она выводилась только из топографии межкостных границ. То же дает независимое рассмотрение индивидуальной изменчивости пропорций черепа. Наконец, число сегментов среднего зародышевого листка — мезодермы, участвующих в построении будущего черепа, маркируемое местоположением слухового пузырька и последних пар черепно-мозговых нервов (языкоглоточный и подъязычный), тоже, по-видимому, шесть.

Но если столь различные и независимые способы Разбивки одной и той же конструкции вдоль ее продольной оси дают одно и то же число, оправдано допустить общность механизмов, сегментирующих головную мезодерму в первые недели эмбриональной жизни, упорядочивающих распределение окостенений черепа и швов между ними, а также сохраняющих блочность уже монолитного черепа после сглаживания швов между костями. Подвижность крупных блоков черепа птиц и рептилий, определяющая у взрослых особей механику захвата добычи, показывает длительное сохранение метамерности черепа и в других классах позвоночных животных.

Таким образом, частный вопрос о блочности черепа ушастого тюленя быстро выводит на общую проблему поиска механизмов, управляющих возникновением и сохранением метамерности и определяющих ее индивидуальные, возрастные и таксономические особенности.

Вернемся, однако, к частной проблеме: посмотрим, что происходит с пропорциями черепа ушастого тюленя по мере взросления зверя. У северного морского кота (см. рис. 10) изменения после рождения сводятся к уплощению крыши черепа и сужению передней части мозговой коробки при малых изменениях профиля затылочной области. То есть события сосредоточены в третьем и четвертом блоках, мало затрагивая первый и шестой.

Столь отличные на первый взгляд черепа секача и взрослой самки разделяет лишь то, что самочий череп уже, ниже и с меньшими сосцевидными отростками, чем самцовый. Вот и все, кроме разницы в абсолютных размерах, чем оперирует крайний половой диморфизм этого вида отариид.

В отличие от возрастных половые различия захватывают в основном два первых и два последних блока. Контур черепа секача больше похож на щенячий, чем на самочий, хотя эта псевдоинфантильность достигается скорее за счет надстраивающих череп гребней.

Сохранение неизменных пропорций при явном половом диморфизме у калифорнийского морского льва очень показательно, так как это сходство не искажает даже громадный сагиттальный гребень, позволяющий с первого взгляда опознать череп секача.

У третьей формы — южноамериканского морского льва — после рождения не только меняется форма мозговой коробки, но и сдвигается назад задний край твердого неба, причем у секачей этот сдвиг заметнее и к нему добавляются сдвиг носового отверстия и увеличение высоты нижней челюсти. Гребни и выросты черепа секача как бы компенсируют потери в относительных размерах мозговой коробки при повзрослении. Опять повзросление больше затрагивает средние блоки (третий и четвертый), а половые различия — два передних и два задних.