Выбрать главу

В общем получается, что размах изменчивости щенячьих пропорций вполне сравним с размахом таковой у самок и секачей, и с учетом всех этих трех групп детали конструкции черепа могут ходить у одного вида, например у северных морских котов, уже в пределах 15–20 % кондилобазальной длины. Но таких зон повышенной подвижности немного — передний край орбиты, профиль крыши черепа и сосцевидных отростков (позади слухового прохода).

К тем же результатам можно прийти, строя составной портрет другим способом. Возьмем по одному щенку каждого рода семейства ушастых тюленей, потом отдельно по одной самке каждого рода, затем по одному секачу (вместо того чтобы брать по десятку из каждой группы, но в пределах только одного вида). И при таком раскладе различия полов оказываются связанными не столько с разными пропорциями, сколько с разными размерами. Локальными особенностями пропорций секачи могут больше походить на щенков, чем на взрослых самок. Никто из щенков в семействе никакими деталями своего черепа не отстоит от соответствующих деталей никого из секачей этого семейства больше чем на 20 % кондилобазальной длины черепа. То есть размах изменчивости в пределах всего семейства не выше, чем в пределах любого таксона этого семейства, по крайней мере, когда речь идет о пропорциях (см. рис. 2).

Насколько универсален способ, которым достигается половой диморфизм черепа ушастых тюленей, судить пока нельзя, но показательно, что и в другом семействе ластоногих, у настоящих тюленей, при высоком сходстве пропорций самцов и самок самцовый череп все же имеет более инфантильную форму крыши черепа и более сдвинутые назад носовое отверстие и задний край твердого неба (как у ушастых тюленей).

Стратегия преобразований на протяжении жизни особи может предполагать либо сохранение пропорций неизменными на протяжении значительного отрезка времени, либо непрерывность изменений. Осуществленный первый вариант дает морской кот, у которого после рождения меняются лишь относительные размеры мозговой коробки, что к тому же частично компенсируется развитием в местах ее сжатия надстраивающих гребней и отростков. Более подвижный вариант дает южноамериканец, у которого к сжатию (с возрастом) черепной коробки добавляются сползание назад носового отверстия и заднего края твердого неба, а кроме того, значительно увеличиваются размеры (но только в высоту) нижней челюсти.

Совсем текучим кажется вариант, используемый близкой родней ушастых тюленей — моржами, где к перечисленному для морского льва добавляется значительное расширение предглазничной части черепа и смещение назад постепенно уменьшающейся в относительных размерах глазницы. В первом варианте возрастные изменения захватывают лишь третий и четвертый блоки черепа, во втором — уже блоки с первого по четвертый, а в третьем — все шесть блоков. Хотя во всех случаях набор стабильных деталей, не меняющих своего местоположения в конструкции после появления владельца конструкции на свет, значительно превышает число заметно перемещающихся деталей. Расстояние между младенческими и взрослыми контурами лишь в немногих участках достигает 15 % кондилобазальной длины черепа, во всех же прочих сдвиг меньше.

Интересно, возможны ли еще более радикальные изменения пропорций после рождения, чем у моржа. Однако трудно представить полный отказ от сохранения хоть какого-то костяка неменяющихся с возрастом признаков конструкции.

После составных портретов индивидуальной и возрастной изменчивости посмотрим, чем оперирует разнообразие самостоятельных родственных форм, заключенных в одно семейство. Три составных портрета семейства ушастых тюленей (для одного взяли по щенку каждого рода, для другого — по взрослой самке каждого рода, для третьего — по секачу каждого из семи признаваемых сегодняшними систематиками родов семейства) показывают тот же размах изменчивости межродовых отличий пропорций черепа в пределах семейства, что и размах различий особей соответствующей возрастно-половой группы в пределах одного вида того же семейства. Но у самок и щенков межтаксоновое разнообразие в отличие от индивидуального захватывает и изменения положения заднего края твердого неба. У самцов же всего семейства число изменчивых локусов больше, чем у самок и щенков, и больше, чем у секачей внутри какого-либо вида.