Применение всех существующих методик для выявления в первом приближении, без деталей, связей в одной только структуре - скажем, в части коры больших полушарий или в мозжечке - может занять у одного-двух анатомов пять или десять лет. Законченных нейроанатомов, людей особой породы, часто одержимых, а порой даже полупараноиков, во всем мире насчитывается всего несколько десятков. А поскольку мозг состоит из сотен разных структур, становится ясно, что одного только понимания связей в головном мозгу придется ждать еще много лет.
Кроме того, изучить связи данной структуры в мозгу - это еще не значит понять ее физиологию. Для этого надо прежде всего узнать, как работают отдельные нейроны. За последние три-четыре десятилетия стало более или менее понятно, как один нейрон генерирует электрические сигналы и передает информацию другим клеткам. Над выяснением этого механизма трудились многие ученые, в их числе: Г. Дэйл (Н. Dale), О. Леви (О. Loewi), А. Ходжкин (A. Hodgkin), А. Хаксли (A. Huxley), Б. Катц (В. Katz), Дж. Экклс (J. Eccles) и С. Куффлер (St. Kuffler). Одно из удивительных открытий состояло в том, что все нейроны, несмотря на различия по величине и форме, используют два одинаковых вида электрических сигналов: градуальные потенциалы и потенциалы действия.
Весь нейрон - его тело, длинный аксон и ветвящиеся дендриты поляризован таким образом, что внутри он заряжен отрицательно приблизительно на 70 мВ по отношению к наружной поверхности. Этот "потенциал покоя" создается двумя свойствами клеточной мембраны. Во-первых, мембрана активно переносит ионы, выводя из клетки положительно заряженные ионы натрия и пропуская внутрь положительно заряженные ионы калия, вследствие чего концентрации этих двух видов ионов внутри клетки и снаружи совершенно различны. Во-вторых, способность проникать через мембрану у натрия и калия также различна.
Изменения разности потенциалов, которая создается таким образом между наружной и внутренней сторонами клетки в состоянии покоя, -это электрические сигналы нервов. Изменение трансмембранного напряжения на любом участке клетки или ее отростков быстро распространяется по мембране во всех направлениях, постепенно затухая; уже на расстоянии нескольких миллиметров сигнал вряд ли удается обнаружить. Это электрический сигнал первого рода, т.е. градуальный потенциал. Его основная функция состоит в передаче сигналов на очень короткие расстояния.
Сигнал второго типа, потенциал действия, передает информацию на большие расстояния. Если мембрана деполяризована (ее потенциал снижен) до критического уровня - от уровня покоя, равного 70 мВ, до приблизительно 50 мВ, - то наступает внезапное, резкое изменение: на время снимаются существующие препятствия току ионов калия и натрия и возникает локальный поток ионов, достаточный для того, чтобы изменить знак мембранного потенциала, который становится положительным внутри и достигает 50 мВ, а затем полярность снова меняется и восстанавливается нормальный потенциал покоя. Все это занимает около тысячной доли секунды. За это время первое изменение знака (на положительный внутри) создает мощный градуальный потенциал, который распространяется и доводит соседний участок мембраны до критического уровня; это вызывает изменение полярности в следующем участке мембраны, что в свою очередь создает изменение знака в соседнем участке. В результате временное изменение полярности быстро распространяется по нервному волокну.
Этот распространяющийся потенциал действия, "бегущий" по всей длине волокна, не ослабевая, и является нервным импульсом. Любая сигнализация в нервной системе на расстоянии миллиметра и более происходит в форме импульсов. Независимо от типа волокна и от того, связано ли оно с движением, зрением или мышлением, сигналы везде практически одинаковы. Меняется же в данном нервном волокне при определенных условиях просто число импульсов в секунду.
Приход импульса к окончанию аксона сказывается на следующем нейроне в цепи: изменяется его склонность генерировать импульсы. На пресинаптической мембране окончания выделяется медиатор - вещество, которое диффундирует через щель между двумя клетками и оказывает на постсинаптическую мембрану по ту сторону щели одно из двух воздействий. В возбудительном синапсе медиатор вызывает понижение постсинаптического мембранного потенциала, и в результате постсинаптическая клетка генерирует импульсы с большей частотой. В тормозном синапсе эффект медиатора состоит в стабилизации постсинаптического мембранного потенциала, из-за чего возбудительным синапсам труднее деполяризовать постсинаптическую клетку, и вследствие этого генерация импульсов либо прекращается, либо идет с меньшей частотой.
Является ли данный синапс возбудительным или тормозным, зависит от того, какой медиатор выделяет пресинаптическая клетка, и от химизма мембраны постсинаптической клетки. Почти к каждому нейрону приходят входы от множества окончаний, обычно от многих сотен, а иногда и тысяч, причем одни из них возбудительные, а другие тормозные. В каждый данный момент одни входы активны, а другие бездействуют, и от суммы возбудительных и тормозных эффектов зависит, будет ли клетка генерировать импульсы, и если будет, то с какой частотой. Иными словами, нейрон - это нечто гораздо большее, чем простой прибор для пересылки импульсов с одного места на другое. Каждый нейрон непрерывно оценивает все сигналы, приходящие к нему от других клеток, и выражает результаты этой оценки частотой своих собственных сигналов.