Вторая важная функция зрительной коры обезьяны - комбинировать входы от двух глаз. В латеральном коленчатом теле любой нейрон может реагировать либо на стимуляцию левого глаза, либо на стимуляцию правого, но ни одна клетка не реагирует на стимуляцию обоих глаз. Это может показаться удивительным, поскольку в каждое коленчатое тело поступают сигналы от обоих глаз; однако коленчатые тела устроены таким образом, что пути от двух глаз проходят через них, не смешиваясь. Каждое коленчатое тело подразделяется на шесть слоев, причем три слоя, связанные с левым глазом, переплетаются, как пальцы, с тремя слоями, предназначенными для правого глаза. В каждом слое представлена карта контралатеральной половины зрительного мира (причем все шесть карт располагаются строго упорядоченно, так что на радиальном пути, пересекающем шесть слоев, рецептивные поля всех клеток, которые при этом встретятся, будут иметь практические идентичные позиции в поле зрения). Поскольку каждый данный слой получает входные сигналы только от одного глаза, отдельные клетки каждого слоя должны быть монокулярными.
Даже в зрительной коре нейроны, на которые клетки коленчатого тела переключаются непосредственно - клетки с радиальной симметрией из слоя IV, все (насколько нам известно) строго монокулярны; то же самое справедливо для всех простых клеток. Только на уровне сложных клеток пути от двух глаз сходятся, но и там смешение информации неполное и принимает специфическую форму. Примерно половина всех сложных клеток монокулярна в том смысле, что любая такая клетка может быть активирована только стимуляцией какого-то одного глаза. На остальные клетки могут оказывать независимые влияния оба глаза.
Если построить карты рецептивных полей бинокулярной клетки для правого и левого глаза (посылая стимулы сначала в один глаз, а затем в другой) и сравнить эти два поля, то окажется, что они имеют одинаковые позиции, уровни сложности, предпочтительные ориентации и направления - т. е. все, что можно узнать о клетке, стимулируя один глаз, подтверждается при стимуляции второго. Есть только одно исключение: если сначала один, а затем второй глаз тестировать идентичными стимулами, две реакции не обязательно будут одинаковыми количественно; во многих случаях один глаз доминирует, устойчиво вызывая более частые разряды, чем второй.
Перебирая клетки, можно найти все степени доминирования глаз, от полной монополии одного глаза через равенство до исключительного влияния второго глаза. У обезьяны клетки с заметным предпочтением одного глаза встречаются несколько чаще, чем клетки, в реакции которых оба глаза вносят примерно равные вклады. По-видимому, связи типичной бинокулярной клетки первичной зрительной коры с двумя глазами практически одинаковы по организации, но могут различаться по числу соединительных волокон.
Весьма замечательно, что сложные схемы связей, обеспечивающих избирательность по отношению к ориентации и направлению движения, а также другие особые свойства, должны быть представлены в виде двух копий. И, пожалуй, еще более поразительно, что все это можно наблюдать у новорожденных животных. Данные схемы связей в основном врожденные и, по-видимому, детерминированы генетически. (Однако в одном специальном отношении некоторое дозревание бинокулярных связей осуществляется главным образом после рождения.)
Теперь мы обратимся к рассмотрению закономерностей группировки клеток в коре. Каким образом распределены там клетки со сходными характеристиками близкие по степени сложности, локализации рецептивного поля и доминированию глаз - сгруппированы вместе или разбросаны в случайном порядке? Из приводимого описания будет очевидно, что сходные по сложности клетки имеют тенденцию группироваться в слои, причем клетки с радиальной симметрией лежат внизу слоя IV, простые клетки - прямо над ними, а сложные клетки - в слоях II, III, V и VI. Сложные клетки можно подразделить еще на несколько категорий, и те, которые находятся в одном слое, в ряде отношений сильно отличаются от клеток других слоев.
Эти различия между слоями приобретают особый интерес в аспекте следующего важного открытия, подтвержденного рядом физиологов и анатомов в последние несколько десятилетий: волокна, выходящие из разных слоев коры, имеют различные места назначения. Так, самый глубокий слой зрительной коры слой VI - проецируется главным образом (а возможно, и исключительно) обратно в латеральное коленчатое тело; слой V проецируется в верхнее двухолмие, зрительный отдел среднего мозга; слои II и III направляют свои волокна в другие части коры. Такая определенность в локализации проекций каждого слоя, возможно, заслуживает того, чтобы рассматривать ее как третье важное прозрение относительно организации коры.
Ориентационные колонки удалось выявить в виде уловимых анатомических структур с помощью дезоксиглюкозных радиоавтографов, полученных авторами и М. Страйкером. Обезьяне вводили дезоксиглюкозу с радиоактивной меткой; она поглощалась преимущественно работающими клетками, и в них накапливались продукты первых этапов метаболизма. Сразу после инъекции животному предъявляли решетку из вертикальных полос, в связи с чем клетки, реагирующие предпочтительно на вертикальные линии, были самыми активными, а затем стали самыми радиоактивными. На этом срезе перпендикулярные к поверхности области активных клеток представляют собой узкие полосы, расположенные на расстоянии около 0,5 мм. Слой IV (не проявляющий избирательности в отношении ориентации), как и ожидалось, однороден по радиоактивности.
Следующий варьирующий параметр стимуляции, который нужно рассмотреть, это положение рецептивного поля в поле зрения. Описывая латеральное коленчатое тело, мы указывали, что в каждом его слое образуется упорядоченная топографическая карта контралатеральной половины поля зрения. В проекции латерального коленчатого тела на зрительную кору этот порядок сохраняется, в результате чего создается кортикальная карта поля зрения. При наличии такой упорядоченной карты не удивительно, что соседние клетки в этой части коры всегда имеют рецептивные поля, располагающиеся в непосредственной близости; в действительности, они обычно перекрываются. Если в кору под прямым углом к поверхности погружать микроэлектрод и регистрировать активность клетки за клеткой, сделав до 100 или 200 отведений во все более глубоких слоях, то опять же рецептивные поля будут большей частью перекрываться, причем каждое новое поле будет накладываться на все предыдущие. Область, занимаемая всей "пачкой" полей, обычно в несколько раз превышает размер одного типичного поля.