Э. Хеннемен (Е. Henneman) из Гарвардской медицинской школы внес важный вклад в общее понимание порядка вовлечения в активность отдельных двигательных единиц. Он отметил, что напряжение мелких мышц создается и точно контролируется избирательной мобилизацией разного числа мелких двигательных единиц. Между мелкими и более крупными единицами существует немалая разница. Например, самая крупная двигательная единица в икроножной мышце человека развивает напряжение в 200 раз больше, чем самая мелкая. Когда требуется общее усиление работы мышц, то, как установил Хеннемен, в активность вовлекаются более крупные двигательные единицы, что создает большие элементарные приросты напряжения. Это означает, что по мере увеличения общего напряжения оно создается меньшим числом дополнительных единиц. Разумеется, когда обстоятельства требуют резкого повышения общего напряжения мышцы, двигательные единицы вовлекаются не последовательно, а активируются практически одновременно.
Так обстоит дело с разными видами мышц и их двигательными единицами. Теперь посмотрим, что заставляет эти единицы сокращаться. Мышечные сокращения совершаются благодаря тому, что медиатор ацетилхолин, который выделяется в нервно-мышечном соединении при каждом импульсе, исходящем от мотонейрона, способен вызвать импульс в мышечной клетке. Блокирование передачи на уровне соединения, например при помощи алкалоида кураре, препятствует мышечному сокращению. Такую блокаду воспроизводили и у людей. Испытуемым вводили кураре в условиях искусственного дыхания. Во время паралича, вызванного кураре, выделение ацетилхолина аксонами мотонейронов продолжается, но блокируется взаимодействие медиатора с соответствующими рецепторами на мембране мышечной клетки; в результате мышцы перестают реагировать на команды, поступающие от коры больших полушарий. Испытуемые продолжали мыслить и чувствовать, но внешние проявления деятельности мозга исчезали. Речь, выражение лица, способность направлять взор - все эти формы поведения зависят от сокращения мышц.
Головной мозг макака, вид сверху. Помечены разные участки моторной коры больших полушарий. Окрашенная полоса обозначает ту часть мозга, которая удалена, чтобы показать подкорковые структуры на соседнем рисунке.
Многие современные представления о механизмах движения возникли на основе трудов английского физиолога Шеррингтона, который в начале века занимался изучением функции мотонейронов в некоторых рефлекторных формах двигательной активности, таких, как чесание и ходьба. Сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто воздействуют на несколько одних и тех же мотонейронов спинного мозга. Установив этот факт, Шеррингтон охарактеризовал мотонейроны как "общий конечный путь", связывающий головной мозг с мышечным актом. Он изучал движение мышц у животных после перерезки спинного мозга, т.е. после нарушения связи мотонейронов с головным мозгом.
Головной мозг макака, вид сзади. Сектор, величиной 90°, удален, чтобы показать некоторые детали подкорковых структур. Цветная пунктирная линия окружает базальные ганглии левого полушария - части стриатума,скорлупу и хвостатое ядро, а также смежный с ними бледный шар. Ближе к средней линии лежит левый таламус, а по обе стороны от средней линии - правая половина мозжечка, так что видны его внутренние части - зубчатое ядро и ядро шатра. Моторная область коры больших полушарий (окрашена) - филогенетически более поздняя структура по сравнению с базальными ганглиями и мозжечком. Проводимые в настоящее время исследования показывают, что импульсация нейронов моторной коры вызывается сигналами, приходящими в нее через таламус от филогенетически более древних подкорковых структур.
Шеррингтон установил, что через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавались вызвать чесательный рефлекс механическими стимулами щекотанием кожи или легким потягиванием за волосок где-нибудь на обширной поверхности спины. Описывая эти реакции, он указал, что такие движения "происходили без видимого нарушения направления или ритма". Работа Шеррингтона по чесательному рефлексу привела к современной концепции о "запускаемом движении", основанной на представлении о "центральной программе" с участием спинального генератора ритма. Вскоре после Шеррингтона другой английский физиолог Г. Браун (G. Brown) показал, что у собак, лишенных связей между головным и спинным мозгом, возможны также ритмические движения конечностей, подобные тем, какие происходят при ходьбе. Очевидно, для ходьбы, так же как и для чесания, существуют спинальные генераторы ритма.
Многие теперешние исследования по нейрофизиологии локомоции направлены на выяснение взаимодействия между тем, что можно назвать центральными программами, исходящими от головного мозга, и сенсорными обратными связями. Действительно, работа Шеррингтона особенно касалась того, какими способами активность мотонейронов регулируется сенсорными обратными связями. Он ввел термин "проприоцепция" для обозначения сенсорных входов, которые возникают в процессе вызываемых из центра движений, когда "стимулы, действующие на рецепторы, возникают в самом организме". Шеррингтон избрал приставку "проприо" (от латинского "proprius - "свой собственный"), так как он считал, что главная функция проприоцепторов состоит в том, чтобы по механизму обратной связи давать информацию о собственных движениях организма.
Мышечные проприоцепторы делятся на два вида. Один вид реагирует на удлинение, другой - на напряжение. Мышечные рецепторы длины посылают волокна в спинной мозг и образуют там синапсы на мотонейронах, которые оканчиваются на тех же мышцах. Поэтому любое усиление активности рецептора длины, происходящее при удлинении мышцы, активирует мотонейроны удлиненной мышцы. А это вызывает ее сокращение, противодействующее удлинению.
Рецепторы напряжения - второй вид проприоцепторов - чувствительны не к удлинению, а к силе; их активация ведет к торможению связанных с ними мотонейронов. Таким образом, когда прирост напряжения мышцы активирует эти рецепторы, в ответ они действуют на связанные с ними мотонейроны, и это приводит к снижению силы. Поэтому как рецепторы длины, так и рецепторы напряжения можно считать тем, что инженер назвал бы системой управления с помощью отрицательной обратной связи. Данная система поддерживает свою стабильность, противодействуя изменениям длины и напряжения мышцы.