Следует иметь в виду, что это соображение относится не только к цвету. Одиночный "детектор границы" в действительности не сообщает нам о наличии границы. Он обнаруживает, говоря приблизительно, "свойство границы" во входных сигналах, т. е. особого типа неоднородность изображения на сетчатке, которая может быть создана многими разными предметами. Одна из задач теоретической нейробиологии состоит в том, чтобы постараться превратить такие неопределенные понятия, как "свойство границы", в математически точные описания.
Это общее соображение относится ко всем уровням нервной системы. Оно ясно показывает, почему для извлечения полезной информации из входной нервной активности нам нужно перерабатывать ее столь многими различными способами.
Но все же, нельзя ли нарисовать некую общую картину переработки информации? Пожалуй, легче всего это сделать, рассматривая зрительную систему и, в частности, зрительную кору большого мозга. На первый взгляд, карта зрительных ответов в стриарной коре (поле 17) представляет собой топологически соответствующую картину половины поля зрения. Но надо сказать, что картина эта определенным образом искажена: большая ее часть соответствует центральной области сетчатки с ее высокой остротой зрения (центральной ямке) и меньшая часть - периферии. Тем не менее эта карта достаточно упорядочена и довольно точна.
Более внимательное рассмотрение показывает, что дело обстоит не так просто. Входы от левого глаза переплетаются в форме полос со входами от правого глаза. Кроме того, каждый глаз обладает входами трех разных типов (от латерального коленчатого тела): один - для Y-клеток сетчатки (которые дают довольно короткие ответы) и остальные два входа - для Х-клеток. Кроме того, .имеются мощные входы от таких образований, как подушка, а также от других областей зрительной коры. Выходов тоже много. От этого поля идет не один выход, а множество, отчасти к нейронам, образующим карты в других зрительных областях, и отчасти к подкорковым областям, в том числе сравнительно крупный выход обратно к латеральному коленчатому телу, откуда первоначально пришли многие входы. Таким образом, этот участок коры представляет собой область множественных входов и множественных выходов. Каждый вход или выход включает множество отдельных аксонов (миллионы), распространяющихся по всей области.
Какую переработку информации выполняет стриарная кора (первичная зрительная область)? Как показано в статье Хьюбела и Визеля, главная функция стриарной коры состоит в ответах на разную ориентацию форм в поле зрения. В каждой "колонке" стриарной коры нейроны отвечают только на одну ориентацию, хотя их ответ может относиться к любому из множества типов. Преобразованная таким образом входная активность затем направляется в другие пункты.
Как широко процесс обработки информации распространяется по коре в разные стороны? Поразительно, что он весьма локален. За пределами нескольких миллиметров уже сравнительно мало взаимосвязей, если не считать аксонных связей диффузного характера, идущих от ствола мозга. Каждый маленький участок содержит множество взаимосвязанных нейронов (каждый квадратный миллиметр поверхности коры включает около 100000 нейронов), но они почти не имеют каких-либо прямых связей с теми нейронами, которые реагируют на более далекие части поля зрения. (У макака общая поверхность стриарной коры в одном полушарии составляет приблизительно 1400 квадратных миллиметров.)
Следует отметить, что пока еще нет убедительных свидетельств о наличии внутри области дискретных модулей. Отношения здесь скорее такие, как между жителями воображаемого города, которым запрещено удаляться от дома более чем на полмили. Они могут общаться со своими соседями на расстоянии одной мили, особенно со своими ближайшими соседями, но не имеют никаких прямых контактов с теми, кто живет подальше.
Примечательно, что это описание, в его самом общем виде, применимо к большей части коры, если не ко всей. Известно множество отдельных зрительных полей, каждое с какой-либо "картой" поля зрения. В коре у ночной обезьяны по меньшей мере восемь, а может быть, и больше, преимущественно зрительных полей. Если мы взглянем на слуховые или на соматосенсорные области, то увидим то же самое. Слуховая кора этой обезьяны состоит из четырех отдельных полей, "картированных" по частоте и, вероятно, по амплитуде. Поверхность тела обезьяны картирована несколько раз в соматосенсорных областях. Во всех случаях входы, большая часть которых идет к средним слоям коры, состоят из чередующихся полос того или иного типа. Эти входы смешиваются при переработке информации, которая происходит в верхних и нижних слоях. После переработки выходная активность направляется упорядоченным образом к нескольким другим пунктам как в коре, так и в подкорковых областях. Вполне оправдана гипотеза, согласно которой в случае такой связи между двумя полями выход одного из них картируется упорядоченно, но необязательно однородно на поверхности второго поля. Кроме того, часто наблюдаются обратные отношения. У обезьяны поле 17 посылает картированную проекцию к полю 18, а это последнее тоже посылает часть своей выходной активности обратно к полю 17. Эти обратные связи, вероятно, не диффузны, а образуют обратную карту. Насколько точно прямая и обратная карты соответствуют друг другу, еще неизвестно. Можно думать, что соответствие окажется довольно точным.
Из того правила, что в корковых слоях не обнаружено отчетливых клубочков нейронов, имеется одно интересное исключение. Это бочонки, исследованные Т. Вулси (Т. Woolsey) с сотрудниками в Медицинской школе Вашингтонского университета и упомянутые в настоящем выпуске в статье У. Коуэна (см. "Развитие мозга"}. Каждый бочонок имеет в поперечнике приблизительно 200 ммк, и, хотя соседние бочонки соединены между собой, связи внутри бочонка гораздо богаче. Это служит иллюстрацией того, как кора справляется с мелкими, пространственно дискретными, а не непрерывными входами.
Возможно ли, что кора содержит фиксированное, определимое число отдельных полей? Это, очевидно, верно для сенсорных и, вероятно, для моторных полей. На приведенном мною рисунке изображена карта зрительной коры ночной обезьяны, составленная недавно Дж. Олменом (J. Allman) с сотрудниками из Калифорнийского технологического института. На ней показаны восемь отдельных полей, картированных в этой области. Как можно видеть, хотя каждое поле и имеет на карте достаточно очерченные границы и определяется в этих случаях вполне однозначно, в коре в этих точках отсутствуют отчетливые изолирующие границы. В обоих полушариях кора представляет собой непрерывный слой с одним только краем. В нем нет "щелей". Неудивительно поэтому, что на границах в картировании имеется, говоря приближенно, локальная плоскость зеркальной симметрии. Иными словами, две карты, по одной с каждой стороны границы, взаимосвязаны. При продвижении вдоль границы эти карты по обе стороны от нее одинаковы. При удалении от нее под прямым углом направление движения в поле зрения на одной карте такое же, как при удалении от границы на другой карте. Если внимательно рассматривать рисунок, то видно, что это правило нарушается только в одном месте. Правило локальной плоскости зеркальной симметрии сохраняет свою силу на картах как слуховой, так и соматосенсорной системы, опять-таки с несколькими исключениями. Этого как раз и следовало ожидать при наличии ряда отдельных карт, которые в то же время до известной степени взаимодействуют по краям. Это позволяет думать, что в процессе эволюции новые функциональные поля головного мозга возникают попарно.