На практике это означает, что млекопитающее животное всегда можно идентифицировать независимо от его размера. Этот факт подразумевает, что должны быть общие количественные биологические правила, или законы масштабных инвариантов, выражающие соотношения различных частей тела, которые остаются верными в широком диапазоне размеров головного мозга, – приложение же этих законов в природе, находящее отражение в строении тела животных, подтверждается аллометрическими соотношениями, описанными Хаксли.
Рис. 1.6. Линейная функция, представленная в виде графика на линейной шкале (слева), степенная функция (где аллометрический показатель степени а > 1), представленная в виде графика на линейной шкале (в центре), и отношение между логарифмами величин, представленное графиком на линейной шкале (справа). Логарифмическое преобразование превращает степенную зависимость в линейную, что сильно облегчало вычисления до появления цифровых компьютеров. В аллометрических функциях X – это масса тела, а Y, как правило, масса, объем или площадь поверхности части тела
Аллометрия какой-либо части тела, например головного мозга, объясняет, как изменяется эта часть (варьирует в размерах в отношении площади поверхности, массы или объема) по мере изменения массы всего тела, и может быть описана аллометрическим показателем степени в отношении к массе тела. Как следует из рис. 1.7, аллометрический показатель степени 1,0 превращает степенную зависимость в линейную функцию, а следовательно, означает, что данная часть тела изменяется изометрически (то есть прямо пропорционально) в отношении изменения массы всего тела, как это имеет место с объемом циркулирующей крови, который всегда составляет фиксированную долю от объема всего тела. Показатель степени, больший единицы, говорит, что часть тела растет быстрее, чем все тело; это касается костей, как было предсказано Галилеем. Аллометрические показатели, меньшие единицы, свидетельствуют, что данная часть тела растет вместе с телом, но медленнее, и относительная доля массы части тела в сравнении с общей массой тела уменьшается по мере увеличения массы животного. Так происходит в случае головного мозга.
Рис. 1.7. Степенные зависимости, представленные непосредственно в линейном масштабе (слева), и изображенные в логарифмической форме величины X и Y в линейной системе координат (справа), зависящие от величины аллометрического показателя степени а. Если a > 1, то Y растет быстрее, чем X (масса тела), как в случае массы костей; если а = 1, то Y растет прямо пропорционально X, как в случае объема циркулирующей крови; если же 0 < a < 1, то Y растет вместе с X, но медленнее, как в случае головного мозга
Открытие в 1937 году американским невропатологом Герхардтом фон Бонином того факта, что соотношение между массой тела и массой головного мозга у многих биологических видов может быть описано степенной зависимостью с данным аллометрическим показателем степени, позволило создать новую концепцию – концепцию увеличения головного мозга относительно ожидаемого размера тела данной массы. Основанием для этого стало то, что существование аллометрического соотношения для массы головного мозга, определяемого степенной зависимостью, описывающей, насколько велик головной мозг млекопитающего определенной массы, позволяет предсказать размер мозга, которым должно обладать какое-либо млекопитающее животное при данной массе своего тела. Это предсказание можно затем сравнить с действительной массой мозга каждого из видов (рис. 1.8).
Рис. 1.8. Представленный график изображает аллометрическую функцию массы головного мозга = bx (масса тела)[13], рассчитанной для данных, указанных точками в координатной плоскости, где каждая точка обозначает какой-либо биологический вид. Линия указывает предсказанную массу головного мозга при данной массе тела животного; знание массы тела позволяет предсказать, просто применив формулу, насколько большим должен быть головной мозг данного животного. Иногда, однако, какой-либо вид (сплошной кружок) обладает намного меньшим мозгом, а другой (черный квадрат) – намного большим, чем ему «положено», мозгом. Конечно, вопрос о том, обладает ли животное какого-либо вида большим или меньшим мозгом, чем следует из формулы, – это совсем другая история
13
Масса (в граммах) и объем (в кубических сантиметрах) являются величинами, в принципе взаимозаменяемыми, для оценки трехмерных объектов. Эти величины пропорциональны друг другу с коэффициентом 1,036, учитывая, что тело любого животного состоит преимущественно из воды.