Схема кроссинговера.
А вот теперь разберемся в схемах, которые приведут нас к любопытнейшим выводам. Изобразим в виде прямых линий две непарные хромосомы. Далее предположим, что гены в хромосоме расположены точно бусы на нитке, лежат рядышком, один за другим, выстроившись в линию. Пусть в первой из наших, хромосом расположены (генетик сказал бы: локализованы) гены А, Б, В, Г и Д, а во второй Е, Ж, З, И, К. При этом мы, конечно, не знаем, в каком порядке расположены гены, да и вообще не уверены в том, что расположены они линейно. Однако в нашем распоряжении есть метод транслокаций, и при помощи этого метода мы свое предположение можем проверить. Как? Ну, для примера допустим, что произошла взаимная транслокация, причем в первой хромосоме разрыв произошел между Б и В, а во второй между И и К. Тогда мы получим новые хромосомы и новые, следовательно, группы сцепления. Одна из новых хромосом будет выглядеть так: А, Б, К. Она будет на препарате коротенькой. А вторая — Е, Ж, З, И, В, Г, Д, — напротив, будет иметь очень большую группу сцепления и большую длину на препарате.
Очевидно, именно так рассуждал Морган, когда планировал свои эксперименты. Но, конечно, он имел дело не с условными, а с реальными хромосомами, с реальными генами. Была проведена колоссальнейшая работа, в результате которой гипотеза о линейности расположения генов в хромосоме полностью подтвердилась.
Однако не метод транслокаций послужил в этом случае для Моргана основным. Как для создания теории линейности расположения генов, так и в дальнейшем, для создания хромосомных карт дрозофилы, основную роль сыграло изучение кроссинговера — перекрестов между генами хромосом-партнеров, составляющих пару в кариотипе.
Перекресты. Расстояния между генами
Обычно дрозофилы сероватые, но есть среди них «блондины»—золотисто-желтые. Это рецессивный признак, вызванный геном из первой хромосомы. Его обозначают буквой «у», от английского слова yellow — желтый. Раз есть рецессив, значит, есть и доминант к нему. Это признак серой окраски, а ген, его вызывающий, генетики обозначают как y+. Щетинки у дрозофилы дикого типа прямые (sn+), но у этого гена — он тоже из первой хромосомы — есть свой рецессив sn — извитые реснички, мухи здесь с «перманентом». Что случится, если желтотелую «прямоволосую» самку скрестить с серым «курчавым» самцом? В первом поколении все мухи окажутся серыми с прямыми щетинками — проявятся два доминанта. Но зато во втором поколении будет большой разнобой. И любопытно, что, кроме желтотелых с прямыми щетинками и серотелых «курчавых», появятся два новых класса: желтотелые «курчавые» и серотелые «прямоволосые». На первый взгляд все происходит в соответствии с комбинационным законом Менделя, однако это не так. По комбинационному закону должно было бы получиться 9:3:3:1, здесь же соотношения совершенно иные. Два новых класса, один из которых несет два доминантных гена, а другой — два рецессивных, появятся в равном числе, причем в сумме их число составит 21% от всех потомков. Непонятно? Еще бы, ведь я только начинаю объяснять механизм кроссинговера!
В период подготовки клеток к мейозу хромосомы-партнеры перекручены и меняются при этом участками. Обмен этот происходит тем чаще, чем дальше в хромосоме один ген отстоит от другого. Ген у самый крайний, он лежит в первой хромосоме дрозофилы, на левом ее конце. Ген sn, напротив, локализуется ближе к центру, отстоит от левого конца примерно на треть длины хромосомы. Любопытно, что ген маленьких крыльев (miniature), расположенный на правом конце той же хромосомы, дает с геном у перекресты в 62,7% случаев. В три раза больше расстояние по длине хромосомы, в три раза больше и процент перекреста. Естественно, что генетики обратили на это внимание и именно таким способом — путем вычисления процентов перекрестов — условились обозначать расстояния между генами.
Именно так были созданы хромосомные карты дрозофилы, кукурузы, кур, некоторых хромосом мышей, одной из хромосом рыбки гуппи. Такая карта выглядит линией с нанесенными на ней штрихами, каждый из которых ген. Гены помечены буквенными символами.
А нельзя ли увидеть?