Выбрать главу

Каждая скелетная мышца состоит из моторных единиц из всех трех типов волокон, но при этом в одних и тех же мышцах имеются существенные индивидуальные различия в количестве моторных единиц с каждым из типов волокон. Представляется, что индивидуальные различия типов волокон генетически детерминированы. В посмертных исследованиях широкой боковой мышцы, прямой мышцы бедра, дельтовидной мышцы и икроножной мышцы было обнаружено индивидуальное сходство в том плане, что во всех мышцах содержалось примерно по 50 % волокон типа I и II; при этом в мышцах задней поверхности бедра содержалось около 55 % волокон типа II и 45 % волокон типа I. В исследованиях проб биопсии, взятых у молодых испытуемых, в широкой боковой мышце было обнаружено около 54 % волокон типа II и 46 % волокон типа I. Несмотря на то что различия могут показаться мизерными, очевидно, что с возрастом тип волокон изменяется: уменьшается количество и размер волокон типа II. Это, в частности, может объяснять различия, наблюдаемые во многих документированных исследованиях процентного содержания мышечных волокон разных типов.

Важно уточнить, что камбаловидная мышца содержит в два раза больше волокон типа I, чем типа II. Мышцы, в которых довольно велико содержание волокон типа I, по сравнению с типом II, такие как камбаловидная мышца, могут работать очень долго, поскольку волокна типа I не подвержены быстрому утомлению. Эти мышцы часто называют мышцами устойчивости, постуральными или тоническими мышцами, поскольку они помогают сохранять устойчивость тела. Довольно мелкие, медленные моторные единицы камбаловидной мышцы (с маленькими клеточными телами, аксонами малого диаметра и небольшим числом волокон в моторной единице) в положении стоя почти постоянно активны и все время выполняют небольшие подстройки мышечного напряжения, требуемые для поддержания равновесия и противодействия влиянию силы тяжести. Мышцы с большим содержанием волокон типа II, такие как двуглавая мышца плеча, иногда называют мышцами подвижности, не постуральными или фазическими мышцами. Эти мышцы участвуют в создании большой АД для костных компонентов. Волокна типа II быстрее отвечают на стимул, но и утомляются скорее, чем волокна типа I. После выполнения серийных нагрузок высокой интенсивности мышцы с высоким содержанием волокон типа II, выдающие мощную начальную реакцию, показывают существенно большие признаки утомления и восстанавливаются медленнее, чем мышцы с высоким содержанием волокон типа I.

20.4.2. Архитектура мышц: размер, организация и длина

Во многих мышцах человека быстрые и медленные волокна присутствуют почти в равных пропорциях.

Таким образом, определение мышечной функции не должно основываться исключительно только на этой характеристике. Фактически архитектура всей мышцы при определении ее функции может быть много важнее, чем тип волокон. Описание архитектуры скелетной мышцы включает в себя организацию волокон относительно осей силы (перистость), длину мышечных волокон, длину самой мышцы, ее массу и ее физиологическую площадь поперечного сечения (ФППС). Эти структурные вариации влияют не только на форму и размер мышцы в целом, но и на ее функции.

Каждое мышечное волокно способно к укорочению примерно до половины своей исходной длины. Соответственно, длинное мышечное волокно, с большим количеством расположенных последовательно саркомеров, способно к укорочению на большее расстояние, чем волокно короткое. Например, мышечное волокно длиной в 6 см, способно укорачиваться на 3 см, а волокно длиной в 4 см — только на 2 см. Значимость этого примера становится очевидной, если понимать, что гипотетическая мышца с длинными волокнами имеет большую экскурсию и может перемещать костный рычаг, к которому она прикреплена, на большее расстояние, чем мышца с короткими волокнами. Однако связь между длиной мышечного волокна и расстоянием, на которое она способна перемещать костный рычаг, не всегда оказывается прямо пропорциональной. Следует учитывать также такие факторы, как организацию мышечных волокон и длину плеча момента (ПМ), которые также влияют на отношение «длина-укорочение».

Количество силы, развиваемой мышцей, прямо пропорционально количеству параллельно расположенных саркомеров. Иначе говоря, если волокно увеличивается в размерах (становится больше миофибрилл), или рядом друг с другом уложено больше волокон, способность мышцы развивать усилие возрастает. ФППС является мерой площади поперечного сечения мышцы, перпендикулярного ориентации волокон. Рассчитывают его по нескольким измеряемым архитектурным параметрам.