Рис. 20.10. Подвздошно-большеберцовый тракт. Вид сбоку на левую нижнюю конечность, на котором показан подвздошнобольшеберцовый тракт глубокой фасции, простирающийся от бугра гребня подвздошной кости к латеральной части колена. Правая стрелка указывает на тягу большой ягодичной мышцы, левая стрелка — на тягу мышцы, напрягающей широкую фасцию
Уздечки образованы локализованными поперечными утолщениями фасций, которые создают петлю, прикрепляющуюся к обоим концам кости (рис. 20.11,а). Туннели, или костно-фиброзные каналы, образованные уздечками, удерживают или предохраняют сухожилия от смещений при мышечной деятельности (рис. 20.11,b).
Рис. 20.11. Уздечка:
a — верхние и нижние уздечки показаны в нормальном положении, в котором они образуют туннель для сухожилий, идущих от мышц-разгибателей нижней части ноги;
b — если уздечки порваны, или удалены, сухожилия движутся кпереди
Иногда глубокие фасции неотличимы от апоневрозов, которые представляют собой листки плотных, компактных белых коллагеновых волокон, которые непосредственно, или не напрямую прикрепляются к мышцам, фасциям, костям, хрящам и другим мышцам. Апоневрозы распределяют усилия, создаваемые мышцами, между структурами, к которым они прикрепляются.
Все соединительные ткани в мышцах взаимосвязаны и составляют их пассивный упругий компонент. Соединительные ткани, которые окружают ткани, плюс сарколемма, эластичный белок титин, и другие структуры (нервы и кровеносные сосуды), образуют параллельный упругий компонент мышц. Когда мышца удлиняется или укорачивается, эти ткани также удлиняются или укорачиваются, поскольку они функционируют параллельно с мышечными сократительными единицами. Например, волокна коллагена в перимизии веретенообразных мышц, когда саркомеры находятся в покое, находятся в расслабленном состоянии, но они напрягаются и натягиваются при увеличении длины саркомера. Когда удлиняется перимизий, он также становится жестче (сопротивление нарастанию удлинения). Повышенное сопротивление перимизия удлинению может предотвращать излишнее растяжение пучков мышечных волокон и может способствовать натяжению сухожилия. Когда саркомеры укорачиваются из состояния покоя, вялые волокна коллагена в параллельном упругом компоненте еще сильнее выгибаются (завиваются). Какое бы напряжение не существовало в коллагене в покое, оно уменьшается при укорочении саркомера. Принимая во внимание множество параллельных упругих компонентов мышц, увеличение или уменьшение пассивного натяжения может существенно влиять на общее натяжение мышцы.
Сократительные элементы мышцы и ее сухожилие функционируют последовательно. Это означает, что сухожилие будет натягиваться, когда мышца активно создает натяжение. Если сократительные элементы мышцы активно укорачиваются, они создают тягу, действующую на сухожилие. Тяга должна быть достаточной, чтобы выбрать слабину свободного сухожилия так, чтобы оно могло передавать это тяговое усилие костному рычагу (рис. 20.12).
Рис. 20.12. Последовательные упругие компоненты:
a — мышца в расслабленном состоянии, сухожилие свободно (наблюдаются изгибы волокон коллагена). В саркомере, показанном над мышцей, виден минимальный перехлест толстых и тонких нитей, образуется мало поперечных мостиков;
b — при активном укорочении мышцы сухожилия натягиваются, и никаких изгибов не наблюдается. В саркомере, показанном над мышцей, видны отчетливые наложения нитей и образование поперечных мостиков
К счастью, такой «провис» сухожилия весьма незначителен (в мышцах человека — около 3 %). Таким образом, большая часть мышечной силы может использоваться для движения костного рычага и не рассеиваться на натягивание сухожилия. Сухожилие также находится в натяжении, когда мышца контролирует или тормозит движение рычага при эксцентрическом сокращении. Натяжение сухожилия ослабевает только тогда, когда мышца полностью расслаблена, и оно находится в относительно укороченном состоянии.