Глава 21
ФУНКЦИИ МЫШЦ
Самой важной характеристикой мышцы является ее способность развивать напряжение и при помощи силы, созданной этим напряжением, приводить в движение костный рычаг. Напряжение может быть или активным, или пассивным; общее же напряжение, которое может развить мышца, включает в себя как активный, так и пассивный компоненты. Общее напряжение, которое мы обозначили в части I как Fms, является величиной векторной и характеризуется: 1) величиной; 2) двумя точками приложения (в проксимальном и дистальном прикреплении мышцы); 3) линией действия; 4) направлением тяги. Точка приложения, линия действия и направление тяги являлись основной частью обсуждения мышечной силы в части I, однако теперь нам надо обратить внимание на детерминанты компонента, называемого величиной мышечной силы или общим мышечным напряжением.
Пассивное напряжение. Пассивное напряжение — это напряжение, развиваемое в пассивных, не сократительных компонентах мышцы. Пассивное напряжение в параллельных упругих компонентах создается за счет удлинения мышцы за границы длины «слабины» тканей. Параллельный упругий компонент может прибавляться к активному напряжению, создаваемому мышцей при ее удлинении, или при укорочении мышцы может оставаться в состоянии «слабины» и никак в общем напряжении не участвовать. Общее напряжение, которое развивается во время активного сокращения мышцы, это комбинация несократительного (пассивного) напряжения и сократительного (активного) напряжения.
Активное напряжение. Активное напряжение — это напряжение, развиваемое сократительными элементами мышцы. Активное напряжение в мышце инициируется за счет образования поперечных мостиков и движения тонких и толстых нитей. Количество активного напряжения, которое может генерировать мышца, зависит от нервных факторов и механических свойств мышцы. Нервные факторы могут модулировать такие параметры активного напряжения, как частота разрядов, количество и размер работающих моторных единиц. Механическими свойствами мышцы, определяющими активное напряжение, являются изометрическое отношение «длина-напряжение» и отношение «сила-скорость».
21.1.1. Изометрическое отношение «длина — напряжение»
Одной из наиболее фундаментальных концепций в физиологии мышечной деятельности является прямая зависимость между развитием изометрического напряжения в мышечном волокне и длиной саркомеров в нем. Наличие этой связи было и продолжает являться основным доказательством, поддерживающим теорию скольжения нитей (филаментов) при мышечном сокращении. Изометрическое отношение «длина-напряжение» саркомера было определено экспериментальным путем, с использованием изолированных одиночных мышечных волокон в строго контролируемых условиях. Существует оптимальная длина саркомера, при которой мышечное волокно может развивать максимальное изометрическое напряжение (рис. 21.1).
Рис. 21.1. Отношение «длина-напряжение» саркомера скелетной мышцы. Показаны кривые активного, пассивного и общего напряжения. Плато на кривой активного напряжения означает оптимальную длину саркомера, где развивается максимальное активное напряжение. Изометрическое напряжение снижается при удлинении мышцы, так как образуется меньшее количество поперечных мостиков. Напряжение снижается также при укорочении мышцы по причине встречно-штыревого движения тонких нитей. Увеличение пассивного напряжения при удлинении мышцы показано пунктирными линиями. Пассивное и активное напряжение вместе дают общее напряжение, развиваемое мышечным волокном
Мышечные волокна развивают максимальное изометрическое напряжение при оптимальной длине саркомера, потому что тонкие и толстые филаменты располагаются так, что в пределах саркомера может образовываться максимальное количество поперечных мостиков. Если длина мышечного волокна больше или меньше оптимальной, то количество активного напряжения, которое оно способно генерировать, уменьшается (см. рис. 21.1). Если длина мышечного волокна больше оптимальной, то получается меньший перехлест между тонкими и толстыми нитями и, соответственно, имеется меньше возможностей для образования поперечных мостиков. Вместе с тем, если мышца вытянута, может возрастать пассивное упругое напряжение в параллельном компоненте. Это пассивное напряжение добавляется к активному напряжению, давая, в результате, общее напряжение (см. рис. 21.1).