* * *
ПРИМЕР 1. Сгибатели пальца пересекают запястье, пястно-запястный, пястно-фаланговый и межфаланговый суставы (рис. 21.2,а). Когда сгибатели пальца укорачиваются, они вызывают одновременное сгибание во всех суставах, через которые проходят. Если позволить всем суставам согнуться одновременно, то сгибатели пальца станут еще короче и, вероятно, будут развивать меньшее напряжение. В норме, при сокращении сгибателей пальца запястье удерживается в легком разгибании мышцами-разгибателями запястья (рис. 21.2,b). Разгибатели запястья не дают сгибателям пальца согнуть запястье и, таким образом, поддерживается оптимальная длина сгибателей.
Рис. 21.2. Снижение активного напряжения при укорочении мышцы:
a — человек пытается сжать кулак, но не может этого сделать, потому что сгибатели пальца укорочены и пересекают как согнутое запястье, так и пальцы. Кроме этого, разгибатели пальцев удлиняются, потенциально ограничивая движение;
b — отношение «длина-напряжение» как сгибателей, так и разгибателей улучшено за счет стабилизации запястья в положении небольшого разгибания, соответственно, человек может крепко сжать кулак
21.1.2. Отношение «сила-скорость»
Еще одним фактором, который влияет на развитие напряжения в мышце, является скорость внутреннего укорочения миофиламентов. Скорость внутреннего укорочения — скорость, с которой миофиламенты могут скользить друг относительно друга и образовывать и повторно образовывать перекрестные мостики. Отношение «сила-скорость» описывает взаимосвязь между скоростью мышечного сокращения и развиваемой силой, объясняя тем самым, что происходит во время концентрического и эксцентрического мышечного сокращения. На основании экспериментов с изолированной мышцей, отношение «сила-скорость» говорит, что скорость мышечного сокращения — функция от поднимаемого веса, но, с клинической точки зрения, можно говорить и в обратном смысле (генерируемая сила — функция скорости мышечного сокращения, рис. 21.3).
Рис. 21.3. График «сила-скорость» скелетной мышцы. При максимальной скорости укорочения сила не развивается (иначе говоря, максимальной скорости укорочения можно достичь только при полном отсутствии нагрузки на мышцу). При уменьшении скорости укорочения, сила, развиваемая мышцей, увеличивается. При нулевой скорости происходит изометрическое сокращение мышцы. При активном удлинении мышцы сила резко возрастает, а затем достигает плато
Максимальная скорость внутреннего сокращения наблюдается тогда, когда скольжению нет сопротивления, как, например, происходит, если мышечное волокно отделено от костного прикрепления. Однако в такой ситуации (отсутствия максимальной скорости укорочения сила не развивается (иначе говоря, максимальной скорости укорочения можно достичь только при полном отсутствии нагрузки на мышцу). При уменьшении скорости укорочения, сила, развиваемая мышцей, увеличивается. При нулевой скорости происходит изометрическое сокращение мышцы. При активном удлинении мышцы сила резко возрастает, а затем достигает плато сопротивления в мышце) не развивается и напряжение. И наоборот, напряжение может развиваться, когда сопротивление движению костного рычага не позволяет мышце укоротиться, что наблюдается при изометрическом сокращении. При концентрическом сокращении, напряжение в мышце нарастает со снижением скорости укорочения. При изометрическом сокращении скорость укорочения равняется нулю, но напряжение — больше, чем при концентрическом сокращении. При эксцентрическом сокращении, когда увеличивается скорость удлинения, нарастает и напряжение. Эти явления наблюдаются не только в экспериментальных условиях с изолированной мышцей, поднимающей вес, они в определенной степени просматриваются и на целостной мышце, движущей костный рычаг.
Ранее мы говорили, что во время динамического сокращения отношение «длина-напряжение» следует комбинировать с отношением «сила-скорость», потому что на развитие мышечного напряжения влияют как длина саркомера, так и скорость сокращения. Нельзя упрощать, допуская, что при укорочении мышцы развиваемое в ней напряжение строго следует изометрическому отношению «длина-напряжение». Например, при высоких скоростях укорочения мышечное напряжение будет низким, несмотря на длину саркомера. Тот факт, что для большинства человеческих движений не характерна постоянная скорость сокращения, еще более усложняет ситуацию, поскольку и при изменении длины, и при изменении скорости будет меняться сила.