21.3.4. Сенсорные рецепторы
На функцию мышц влияют два важных типа сенсорных рецепторов: сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена. Сухожильные органы Гольджи, расположенные в сухожилиях, точнее, в мышечно-сухожильных соединениях, чувствительны к растяжению и могут активироваться либо при активном сокращении мышцы, либо при ее избыточном пассивном растяжении. При возбуждении сухожильных органов Гольджи они посылают в нервную систему сообщения на торможение мышцы, в сухожилии которой расположены.
Мышечные веретена, состоящие из 2-10 специализированных мышечных волокон (интрафузальные волокна), находятся в оболочке из соединительной ткани и рассеяны по всей мышце. Эти волокна чувствительны к изменениям длины и скорости удлинения мышечных волокон (экстрафузальных волокон). Веретена активируются при удлинении мышцы. Они посылают сигналы к мозжечку о состоянии растяжения мышцы. При укорочении мышечных волокон поток сигналов от веретен прекращается, поскольку сами они больше не растянуты. При уменьшении потока сигналов, высшие центры посылают свои сообщения к интрафузальным мышечным волокнам в веретенах на укорочение, чтобы те снова были в состоянии реагировать на изменение длины мышцы.
Мышечные веретена отвечают за посылку сообщений на сокращение к мышцам, в которых они находятся, если по сухожилию постучать молоточком. Быстрое растяжение мышцы, вызванное постукиванием по сухожилию, активирует мышечные веретена, и мышца отвечает на неожиданные сигналы веретена кратким сокращением. Эта реакция известна под разными названиями, например: глубокий сухожильный рефлекс (ГСР), мышечно-веретенный рефлекс (МВР) или просто рефлекс растяжения[6]. Как сухожильные органы Гольджи, так и мышечные веретена помогают защищать мышцу от повреждений, отслеживая изменения ее длины.
Наличие рефлекса растяжения весьма благоприятно для предотвращения повреждения мышцы, однако представляет проблему при лечебных или тренировочных программах, в которых растягивание мышц желательно для улучшения гибкости и восстановления движения в суставе по полной амплитуде. Мышечное сокращение или рефлекторная активация моторных единиц при намеренном растягивании мышц могут создавать сопротивление растяжению и делать его затруднительным и даже неэффективным. В настоящее время ведутся исследования методов растягивания, которые могли предотвратить бы такую рефлекторную и активацию моторных единиц при упражнениях. Несократительные элементы мышц тоже создают сопротивление растягиванию, и, при реализации программы растягивания, о них не следует забывать.
Рецепторы, находящиеся в суставных капсулах и связках, могут оказывать влияние на мышечную активность посредством сигналов, передаваемых к ЦНС. Отек суставной капсулы и вредоносные стимулы, такие как ее защемление, вызывают рефлекторное торможение мышц.
* * *
ПРИМЕР 6. Ноцицепторы и другие рецепторы, находящиеся внутри и вокруг коленного сустава, могут оказывать действие по типу возбуждения сгибателей и торможения разгибателей. Торможение вызывается даже при небольшом, неразличимом невооруженным глазом, суставном выпоте.
* * *
Влияние сенсорных рецепторов на мышечную активность добавляет к ранее рассматривавшимся факторам аспект непроизвольного контроля мышечной функции. Обзор недавней литературы, относящейся к контролю движений или «науке движения» не помещается в рамки данной работы, однако некоторые его аспекты уже рассмотрены ранее в части II.
Иммобилизация. Иммобилизация воздействует как на структуру, так и на функцию мышцы. Эффекты зависят от позиции иммобилизации (вытянутая или укороченная), процентного соотношения типов волокон в мышце и продолжительности иммобилизации. Исследования одиночных волокон
и целых мышц показали, что иммобилизация в укороченном положении вызывает следующие структурные изменения:
• уменьшение числа саркомеров;
• увеличение длины саркомеров;
• увеличение перимизия;
• утолщение внутреннего перимизия;
• увеличение соотношения содержания коллагена;
• увеличение соотношения «соединительная ткань/мышечные волокна»;
• потерю веса и атрофию.
Изменения функции в результате иммобилизации в укороченном состоянии отражают структурные изменения. Уменьшение количества саркомеров в сочетании с увеличением их длины выводит мышцу на такую длину, при которой она может развить максимальное напряжение в обездвиженной позиции. Потеря саркомеров смещает отношение «длина-напряжение» таким образом, что максимальное генерируемое напряжение соответствует как раз положению иммобилизации, т. е. мышца способна развивать максимальное напряжение в укороченном состоянии. Хотя такая измененная способность может быть благоприятной при иммобилизации мышцы в состоянии укорочения, она может оказаться неспособна к эффективной работе с суставом, через который проходит, сразу же после окончания иммобилизации. Мышца, адаптировавшаяся к укороченному состоянию, будет пассивно сопротивляться удлинению, тем самым, стопоря движение сустава. Более того, снижается общая способность мышцы к генерации напряжения. Увеличение содержания соединительной ткани по отношению к мышечным волокнам приводит к повышенной жесткости при пассивном растягивании. Причины повышенной утомляемости мышцы после иммобилизации в укороченном состоянии являются пока еще предметом исследований.
6
В России этот рефлекс более известен, как коленно-сухожильный, так как ярче всего проявляется при постукивании по подколенному сухожилию. —