Все люди, которые будут жить через сто лет, окажутся потомками людей, живущих сегодня, так что люди, живущие сегодня, включают сто процентов предков будущих поколений. Однако люди принадлежат к очень многочисленным и разнообразным генетическим типам, и нет никаких оснований полагать, что каждый генетический тип составит равную или {54} численно пропорциональную долю среди этих предков. Некоторые генетические типы получат непропорционально большое представительство; соответственно этому они будут, так сказать, отобраны и дадут своим обладателям дополнительный шанс оставить потомство. Это суждение, конечно, полностью ретроспективно, и приравнивание естественного отбора выживанию наиболее приспособленных представляет собой чистейшую тавтологию. Суть же этой теории заключается в том, что организмы с более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения лучше приспособлены к своей среде, чем их менее удачливые современники. Слово «нетто» (чистый) в выражении «нетто-коэффициент воспроизведения» имеет особое значение. Даже биологи старшего поколения, которым это было бы вроде и не к лицу, жаловались, что современный дарвинизм рассматривает воздействие отбора исключительно в свете численности производимого потомства, в то время как реальные положительные или отрицательные результаты отбора выражаются в цифре, характеризующей чистую вероятность выживания и воспроизведения, т. е. шансы какого-то организма произвести на свет отпрыска, который доживет до возраста, достигнутого его родителями к моменту его появления на свет (см. гл. 8).
В процессе естественного отбора отбирается (или не отбирается) отдельный организм, но в классической формулировке популяционной генетики в качестве объекта отбора рассматриваются отдельные гены. В популяциях, в которых происходит свободное скрещивание, процессы, открытые Менделем, не влияют на частоту проявления отдельных генов. Можно считать, что эта частота остается постоянной от поколения к поколению до тех пор, пока (если сознательно употребить метафорическое выражение) какие-то внешние «силы» не вызовут изменения этой частоты. Одной из таких внешних сил является мутационное давление, которое увеличивает частоту проявления генов-мутантов, поскольку мутация генов представляет собой повторяющийся процесс, так что гены-мутанты вводятся в популяцию вновь и вновь. Вторым фактором, способным радикально изменить соотношение генов в популяции, является (первым это установил Сьюэл Райт) случай. Особенно в отношении {55} малых популяций невозможно с уверенностью утверждать, что совокупность генов, представленных в гаметах, будет точно совпадать с совокупностью генов, представленных в родительском поколении этой популяции: частота проявления одних генов может случайно увеличиться, в то время как частота проявления других может уменьшиться или даже упасть до нуля, — такие изменения называются генетическим дрейфом. Но какая бы роль ни приписывалась этим факторам, все ученые-эволюционисты согласны с тем, что активнее всего влияет на изменение частоты проявления генов естественный отбор в описанном выше смысле, т. е. более высокий нетто-коэффициент воспроизведения у носителей одних генов по сравнению с тем же коэффициентом у носителей их альтернативных, или аллельных, форм.
Определение естественного отбора через понятие более высокого нетто-коэффициента воспроизведения есть только общая количественная оценка набора генов; она ничего «е говорит о его природе или свойствах.
Представление эволюционных изменений через частоту проявления тех или иных генов — это вовсе не такая уж абстракция, как может показаться на первый взгляд; дело в том, что простая алгебраическая теорема (теорема Харди — Вейнберга) позволяет преобразовать констатацию частоты проявления генов какой-либо популяции в констатацию частоты, с которой они проявляются в гомозиготной и гетерозиготной формах. Таким образом, мы по желанию можем перейти от частоты проявления генов к определению частоты проявления целых генетических наборов.
Теорема Харди — Вейнберга. Годфри Харолд Харди (1877–1947) был одним из самых выдающихся английских математиков своего времени и во многих отношениях фигурой поистине олимпийской. Заинтересовавшись генетикой, он вскоре заметил, что менделевские законы наследственности дают возможность сформулировать что-то вроде алгебраического выражения, наиболее важной частью которого стала уже упоминавшаяся теорема Харди — Вейнберга. На первый взгляд оно кажется скучным количественным описанием распределения наследуемых генов, на {56} самом же деле имеет огромное значение для популяционной генетики, евгеники и вообще практически для любого проявления генетики.