Механизмы возможной эволюции процессов старения можно понять, только раскрыв принципы его измерения.
Ясно, что можно измерить старение на индивидуальной основе, выбрав какую-нибудь подходящую биологическую функцию и наблюдая, как она с годами угасает. Однако недостатки такого подхода столь очевидны, что едва ли требуют обсуждения. Имеет свои недостатки и общепринятый критерий измерения — уязвимость, в основе которого лежит следующий факт: поскольку никто не умирает просто оттого, что он набрал солидное количество лет, главное изменение организма на протяжении жизни (чему способствует каждый источник угасания) — это увеличение уязвимости, т. е. вероятности смерти.
Принцип определения уязвимости чрезвычайно прост: если бы все организмы умирали только от случайных причин (например, от инфекции, от нападения хищника, от голода или в результате несчастного случая) и если бы не было никакого старения, т. е. никакого изнашивания организма, тогда вероятность умирания у хронологически более старого организма была бы ничуть не выше, чем у более молодого. В приложении к людям это означает, что вероятность умереть на шестом десятке была бы ничуть не выше, чем на четвертом, на третьем или на втором.
Представим теперь группу из тысячи организмов, каким-либо образом помеченных при рождении, за которыми велось бы наблюдение на протяжении их жизни, пока все они не умрут (согласно данной гипотезе — в результате несчастного случая). Если никакого процесса старения не существует, ежегодно будет умирать постоянная часть этой популяции — скажем, пять процентов. При такой смертности число оставшихся в живых к концу каждого года будет составлять: (1000), 950, 903, 858, 815, 774, 736, 699, 664… и так далее, приближаясь к нулю асимптотически, т. е. в теории никогда его не достигая, хотя в реальной жизни это, разумеется, произойдет.
Построив график зависимости величины популяции от ее возраста, мы получим кривую, хорошо известную в физике и химии, — так называемую кривую экспоненциального затухания. Как и в случае неограниченного экспоненциального роста, график зависимости {176} логарифма величины популяции от возраста образует прямую линию, поскольку логарифмические графики характеризуются тем, что равные расстояния на них соответствуют равным множителям или делителям, а не равным прибавлениям или убавлениям, как на обычных арифметических графиках.
Это сразу же подсказывает нам метод определения роли, которую играет старение в смертности данной популяции: если кривая смертности круче логарифмической, это означает, что процесс старения существует, т. е. что уязвимость увеличивается с возрастом, или, иными словами, что она действительно представляет собой искомый критерий.
Тем не менее использование этого критерия чревато трудностями, которые не следует недооценивать. Он не учитывает тех причин, по которым уязвимость животных с возрастом должна, наоборот, снижаться. Например, стареющее животное становится поведенчески мудрее — умнее в том смысле, которое вкладывается в пословицу «пуганая ворона куста боится». Оно становится мудрее иммунологически, поскольку, однажды перенеся какую-нибудь болезнь и выжив после нее, оно лучше экипировано для того, чтобы справиться с нею во второй раз. Далее, некоторые изменения, несомненно связанные со старением — например, климакс у женщин, — не сопровождаются никаким увеличением уязвимости. Наоборот, такие возможные причины смерти, как, например, тяжелые роды, теперь исчезают вовсе.
Другим возражением против использования уязвимости в качестве критерия старения является то, что критерий этот носит в основном статистический характер и неприложим к отдельному индивидууму. Тем не менее, если надо будет опробовать, например, на популяции мышей какое-то «лекарство» от старения или, во всяком случае, от дряхления, единственным приемлемым для ученых критерием его эффективности будет та степень, в какой оно изменит реальную кривую выживаемости мышей, приближая ее к теоретической кривой, не учитывающей изменений, связанных со старением.
Упорядоченность, предсказуемость и словно бы запрограммированный характер старения внушили многим биологам идею, будто старение развилось лишь у {177} высших организмов. Но какое преимущество мог дать такой процесс? Вейсман считал старение средством контроля над популяцией: оно устраняло неприспособленных, освобождая таким образом место и обеспечивая дополнительную пищу молодым и сильным. Однако представить себе это как эволюционный процесс довольно трудно: ведь если бы хронологически более старые животные действительно дряхлели и становились помехой, то молодые и гипотетически сильные попросту оттолкнули бы их от кормушки и вовсе не оказались бы в невыгодном положении. Вейсман был очень проницательным ученым и, возможно, интуитивно подозревал, что популяции выгоднее размножаться с помощью относительно молодых половых клеток — особенно яйцеклеток. Это, безусловно, интересная мысль, но пока еще никто не показал, что тот или иной вид млекопитающих выигрывает, размножаясь из поколения в поколение с помощью молодых яйцеклеток (собственно говоря, молодых матерей), — проблема эта могла бы послужить интересной темой для исследований. Какой-либо современный Гальтон мог бы, например, сравнить плодовитость и общую жизнеспособность линий, постоянно продолжающихся через старых родителей, и линий, продолжающихся через молодых родителей. По причинам, рассмотренным выше, а именно из-за того, что все яйцеклетки уже сформированы при рождении самки, фактором, играющим главную роль, скорее должен быть возраст матери.