р2: 2pq: q2.
Важнейшее значение этого уравнения заключается в том, что оно дает возможность превратить обобщенную и словно бы абстрактную констатацию относительной частоты проявления в популяции тех или иных генов в констатацию относительной частоты проявления реальных генотипов. Важность этой теоремы для популяционной генетики и евгеники объясняется в гл. 7.
Есть что-то ньютоновское в том, как естественный отбор входит в генетическую теорию эволюции частота проявления генов в данной популяции остаётся постоянной от поколения к поколению, пока не подвергается изменению под действием какой-нибудь движущей силы, причем абсолютно превалирующей среди этих сил является естественный отбор. Хотя слово «сила» и употреблено здесь фигурально, о естественном отборе можно сказать, что он имеет и величину, и направление. Величина его определяется более высоким нетто-коэффициентом воспроизведения, а направление — характером замещения одного специфического аллеля другим.
Ни один философски образованный ученый не рискнет утверждать, будто теория эволюции в изложенной выше форме установлена настолько твердо, что не вызовет в будущем никаких вопросов и не {57} потребует никаких изменений; но вместе с тем надо ясно представлять себе, в чем заключаются ее реальные или воображаемые слабости. Способность естественного отбора вызывать самые широкие и кардинальные изменения в генетических наборах популяций совершенно несомненна — единственный сомнительный момент в этой теории сводится к вопросу, что именно воздействует на объект отбора. Признавая широту и огромное богатство деталей тех наследственных изменений, которые происходят благодаря менделевским законам изменчивости в соединении с мутациями, поставляющими дополнительный материал для комбинации генов, мы в то же время вправе задать себе вопрос, все ли здесь известно и не может ли быть иных, до сих пор не обнаруженных источников изменений; некоторые кощунствующие молодые иммунологи даже расшифровывают буквы GOD («бог» по-английски) как Generator of Diversity (генератор разнообразия). Именно такие неясности и заставляли многих людей, особенно тех, чья подготовка не дает им права высказывать какие-либо мнения по данному вопросу (в том числе Бернарда Шоу), усомниться в верности генетической теории эволюции и предпочесть мистический ее вариант, т. е. ламаркизм, к краткому изложению которого мы сейчас и перейдем.
Глава 5 Ламаркизм
У эволюционной теории есть одна весьма любопытная методологическая черта: иметь о ней свое мнение считает себя вправе кто угодно. «Если я действительно эволюционировал, — скажет скептик, — то уж, наверное, я вправе иметь собственное мнение о том, как я эволюционировал и из чего». На том же основании кто угодно считает себя вправе авторитетно рассуждать об образовании — разве он сам не образован?
Наиболее распространенная альтернатива точке зрения, изложенной в предыдущей главе, известна как наследование приобретенных черт.
Взгляды на эволюцию, которых на самом деле придерживался французский естествоиспытатель Жан-Пьёр-Антуан-Батист де Моне шевалье де Ламарк (1744–1829), имеют весьма косвенное отношение к тому, что ныне приписывается ему под названием ламаркизма. В основе основ современного ламаркизма лежит представление, будто конкретная генетическая информация может быть запечатлена в организме под влиянием его нужд или воздействия извне. Необходимо сразу же заметить, что пока мы не только не знаем, но, исходя из ныне известных данных (см. гл. 12 и 9), и вообразить не можем способа, с помощью которого информация могла бы попасть в нуклеиновые кислоты извне.
Для веры в ламаркизм имеется целый ряд побудительных причин — в частности, социального и психологического порядка. Социальные побуждения для принятия ламаркизма и дискредитации дарвинизма рассматривались неоднократно. Ламарк оказал определенное влияние на теоретиков французской революции: если люди рождаются равными и тем не менее становятся в конце концов столь различными, причина, конечно же, должна заключаться в том, что их индивидуальные характеры и способности сформировались {59} под влиянием воспитания, среды и собственных усилий. А если это так, то правильно и справедливо, чтобы с таким трудом завоеванные способности передались следующему поколению. И не удивительно, что эта теория одно время была принята в СССР*. Дарвинизм же, утверждающий врожденное неравенство и конкуренцию между особями, словно бы гораздо созвучнее консервативным представлениям об обществе. К этим социальным причинам следует прибавить и сильные психологические мотивы, побуждающие верить в ламаркистскую наследственность: культурная, т. е. психосоциальная, или экзосоматическая, эволюция (см. гл. 6) явно отдает ламаркизмом. Кроме того, идея, что результаты усилий человека и его физические отличия (например, мышцы у спортсмена) должны тем или иным путем передаваться его детям, прекрасно согласуется с нашим чувством справедливости. Соответственно такому взгляду кузнец с могучими руками способен не только научить своих детей кузнечному ремеслу, но и передать им некую генетическую склонность к развитию столь же могучих рук, как у него самого.
Все эти побудительные причины, а также внешнее правдоподобие такого процесса делают вполне понятным, почему защитники ламаркизма приходили в исступление, стоило кому-нибудь хотя бы осторожно намекнуть, что все строго спланированные и аккуратно проведенные эксперименты, долженствовавшие подтвердить справедливость их теории, на деле ее опровергали. То же относится и к последним твердыням инструктивной теории наследственности — «обучению» бактерий и образованию антител. При «обучении» бактерий (уже само слово звучит весьма многозначительно), как представляется, культура бактерий постепенно «выучивается» использовать новый субстрат или приобретать резистентность к действию нового антибиотика. В обоих случаях очень хочется поверить, будто особая конфигурация молекул {60} субстрата или нового антибиотика дает «информацию» для синтеза белков и в результате начинают формироваться такие ферменты, которые способны разрушать этот новый субстрат или антибиотик. На самом же деле ничего подобного не происходит: процесс «обучения» бактерий — это эволюционный процесс (см. гл. 11), сводящийся к естественному отбору форм, уже обладающих новой способностью, которая в конце концов становится свойственна всей популяции просто потому, что обладающие ею организмы начинают превалировать в числе. И в отношении антител (см. гл. 13) возникает столь же сильное побуждение верить, будто антиген «информирует» процесс синтеза антител и тем самым вызывает образование антитела, строение которого точно комплементарно строению данного антигена. Но и это мнение было все же постепенно и неохотно оставлено, и рождение «новой иммунологии», как ее назвали, фактически датируется признанием теории, которую отстаивали Ерне, Бернет, Моно и Ледерберг, — что антиген просто выявляет способность, уже ранее существовавшую у клеток, формирующих антитела. Таким образом, у «инструктивной» теории метаболических процессов не осталось в биологии больше никаких плацдармов. Имеется и еще одна, менее очевидная причина верить, будто вопреки очевидности «в ламаркизме что-то есть»; слишком уж часто выясняется, что определенная адаптация, которая могла быть вызвана прямым воздействием среды и кажется действительно им вызванной, и в самом деле «навязывается» развитием, т. е. становится частью генетической программы — некой генетической имитацией воздействия среды. Примером могут послужить особо толстая кожа наших подошв и линии на наших ладонях. В этих случаях мы почти совершенно уверены, что, не будь такая адаптация генетически запрограммирована, она возникла бы на протяжении индивидуальной жизни просто в результате правильного или неправильного упражнения конечностей: в первом случае естественно ожидать, что привычка опираться при ходьбе на подошвы ног вызовет утолщение кожи, сходное с мозолями и загрубениями, а во втором — что постоянные сгибания и разгибания создадут на ладонях линии, подобные тем, какие появляются на лицах {61} людей, которые часто улыбаются или хмурятся. Однако, хотя адаптации такого рода и соблазняют уверовать в ламаркистскую теорию наследственности, необходимо напомнить, что очень многие формы адаптации никак не могли бы возникнуть по ламаркистским рецептам; так, например, передняя часть наружной оболочки глаза — роговица — не могла приобрести свою нынешнюю чрезвычайную прочность и почти полную прозрачность в результате попыток смотреть сквозь нее, т. е. в результате упражнений Или потребности в упражнениях. Тенденцию генетических механизмов как бы заменять воздействие окружающей среды принято называть эффектом Болдуина, или генетической ассимиляцией; явление это было обнаружено в ходе многочисленных и чрезвычайно остроумных экспериментов, которые поставил Ч. Г. Уоддингтон. Я весьма обязан сэру Карлу Попперу за его новое определение эффекта Болдуина, удовлетворяющее нашу столь естественную потребность верить, что желания, труды и старания людей способны повлиять на их наследственность: все, что люди делают, чтобы упорядочить свою жизнь, чтобы создать или изменить те или иные формы социальных институтов, изменяет окружающую их среду, а тем самым и силы отбора, которые воздействуют на них. Цивилизованное поведение и сотрудничество людей действительно могут стать частью генетической программы, если возникнет общество, в котором будут преобладать взаимная поддержка и сотрудничество его членов, так что люди с хищным, агрессивным или грубо эгоистичным поведением окажутся в невыгодном положении*.