Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые месяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).
Степень развития и дифференцировки нейронов,-образования си-
наптических связей имеет важное значение для функционирования
мозга, а также играет определенную роль в последующем проявле-
нии способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; Goldman-
Rakis P. S., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998). f
Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов —контактов между нервными клетками - происходит от рождения до двух лет, и их количество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека. Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль играет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной стимуляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают. Активный период созревания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не оказались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем.
что многие из них выполняют сходные функции, и это гарантирует приобретение необходимых для выживания навыков. Сокращение синапсов переводит излишние нейроны в «резерв», который может быть использован на более поздних этапах развития. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высокая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта (Марютина Т. М., Ї996; Kolb В., е.а., 1997; Строганова Т. А. и др., 1998). Избыточность синапсов создает основу для формирования любых видов связей, которые имели место в видовом опыте. Из них далее сохранятся только те, которые необходимы для развития в конкретных условиях.
Классические исследования П. Флексига показали, что процесс миелинизации 1, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в разных зонах коры.
Миелинизация, являющаяся одним из главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях, которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то есть филогенетически более старыми структурами. В филогенетически более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциативные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на длительный срок (Клоссовскнй В. Н., 1949: Лурия А. Р., 1973; Kolb В., е.а., 1997).
Миелинизация начинается в ряде структур до рождения (с четвертого месяца беременности), в других непосредственно перед рождением и, в-третьих, после рождения (табл. 4.2 (цв. вкл.
В таких структурах, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры, гиппокамп, крючковидная извилина, средняя треть свода, поперечные височные извилины, су-бикулум, миелинизация начинается еще до рождения. В ряде других структур, к которым относятся обширные отделы коры, образование миелина начинается непосредственно перед рождением. И наконец, в третьей группе структур (средняя и нижняя лобные извилины, нижняя теменная долька, средняя и нижняя височные извилины, часть сводчатой извилины) миелинизация начинается после рождения (ШадеДж., Форд Д., 1976).
Завершается она в двигательных, чувствительных корешках (спинномозговой нерв), зрительном тракте в первый год после рождения;
Миелинизация - образование вокруг нервного волокна слоя миелина, величина которого прямо влияет на скорость проведения нервного импульса по волокну.
пирамидном тракте, постцентральной извилине — в 2 года; пренент-ральной извилине —
вЗ
4.1.3. Структурное созревание
Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Американский физиолог В. Маунткасл рассматривает в качестве основного принципа, в соответствии с которым формируется структура коры головного мозга, ансамблевый тип ее организации.
Концепция В. Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Рассмотрим их.
Во-первых, кора головного мозга представляет собой совокупность многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных колонок, функциями которых являются получение и переработка информации (афферентный путь от рецепторов). В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Кроме этого, в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, которые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым образованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбичес-кой системы. Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.
Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей могут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу — модуль, осуществляющий более сложную переработку информации.
В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по которым информация не только передается из колонок в кору и подкорковые образовании, но и возвращается обратно.
Таким образом, модуль выступает как основная единица переработки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой. Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав различных систем, соответствующих конкретным психическим функциям (Маунткасл В., 1981; Блум Ф. и др., 1988).
Созревание структурної! организации коры в онтогенезе связано с ростом нейронов, образованием их отдельных объединений и формированием ассоциативных связей между ними.
К моменту рождения удельный вес нейронов в коре превышает удельный вес волокнистых структур (отростков нейронов). К 5-6 годам удельный объем волокон значительно увеличивается в связи с развитием ассоциативных связей и преобладает в большинстве отделов коры, за исключением лобного полюса, где его увеличение происходит после 10-12 лет.
Периоды наиболее выраженных изменений клеточного (цитоар-хнтектоника) и волокнистого (фиброархитектоника) компонентов, определяющих созревание ансамблевой организации коры большого мозга, выглядят следующим образом.
Вес компоненты нейронных ансамблей новорожденных характеризуются структурної! незрелостью.
В течение первого года происходят т инизация формы и увеличение размеров нейронов, развитие внутриансамбленых связей по вертикали.
К 3 годам четко сформированы гнездные группировки неііронов и вертикальныепучки волокон.
К 5-6 годам усложняется система связей по горизонтали.
К 12-М годам все больше нарастает роль волокнистого компонента коры, усложняются внутри- н межансамблевые связи по горизонтали. Достигают высокого уровня дифференцировки все типы интернейронов.
К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня взрослых. Наиболее долгое созревание идет в лобной области - до 20 лет.
Структурные преобразования нейронных ансамблей от рождения до 20 лет осуществляются в различных областях коры по единому принципу, но в разные сроки. В то же время в конкретные возрастные периоды рост н дифференцировка многих компонентов из различных областей коры могут происходить синхронно(Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).