Анализ структуры функциональной системы, иерархии внутрн-и межфункциональных связей позволяет оценивать специфику новообразований психического развития, характеризующих разные этапы онтогенеза или разные виды патологии мозга.
Для этого необходимо рассмотреть вопрос о том, как принципы работы и формирования функциональных систем реализуются вморфо-и функциогенезе мозга, а также в генезе психических функций и психической деятельности.
РАЗДЕЛ II ЭМПИРИЧЕСКИЙ БАЗИС ТЕОРИИ СИСТЕМНОЙ
ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ВПФ
Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга
(структурно-функциональное созревание мозга)
Структурно-функциональное созревание мозга следует понимать как процесс возрастных изменений н морфологии п функциях как отдельных структур, так и всего мозга в целом. При этом количественные преобразования, или «рост»,указывают на увеличение размеров элементов, структур; качественные преобразования, или «развитие», ■- на их дифференцировку, структурные перестройки, то есть содержательные преобразования, приводящие к функциональной специализации.
Дифференцировкарассматривается как процесс, приводящий к появлению конкретных специализаций в ранее малоспециалшированных структурах и явлениях (Безруких М. М.. Сонькин В. Д., ФарберД А., 2002, Марютина Т. М., 2005).
4.1. Морфогенез мозга
Морфологическое созревание мозга определяется по таким показателям, как размеры и дифференцирован кость по клеточному составу всего мозга и отдельных его частей. Кроме этого, оценивается способ организации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов, а также характер взаимосвязи между ними.
Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, состав-
ляет при рождении 371 г (у мальчиков) и 361 г (у девочек) и увеличи-
вается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созрева-
ния (рис. 4.1 Е. Д. Хомская приводит данные для европейской
популяции, которые составляют 1375 г (у мальчиков) и 1245 г (у де-
вочек).
Максимальное увеличение веса мозга приходится на первые годы жизни (табл. 4.1), увеличение веса замедляется в 7-8 лет, и максимальный вес достигается у мужчин в 19-20 лет. у женщин — в 16-18 лет (Клоссов-ский В. Н., 1949; Ляпидевский С. С, 1965). Так, вес головного мозга новорожденного составляет примерно 30% от веса взрослого человека, к двум годам — 70 % и к шести годам — 90 % (Берк Л. Е., 2006).
4.1.1. Функциональные блоки мозга
Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых структур, входящих в три функциональных блока мозга.
При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созревание проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным органам чувств (анализаторным системам), и беру г начало моторные проводящие пут и.
Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранении информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятельности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным полям, осуществляющимчіри-ем приходящей информации (2-й блок) и выступающим выходными воротами двигательных импульсов (3-й блок) (Лурия А. Р., 1973).
Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку информации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных анализаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зрелости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ассоциативную функцию), в относительно маленьких размерах занимаемой ими площади и недостаточной миелинизации их элементов.
Затем в период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполнение последовательности действий.
Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: сначала заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронталь-ная область) поле.
Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются самые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информации в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта действительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуляцию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, формировании на ее основе программ деятельности и контроль за правильным их протеканием.
Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга достигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последовательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх — от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых структур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреждение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирующих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.
4.1.2. Элементный состав коры
В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих изменения на уровне коры и на уровне отдельных клеток.
Первый — это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компонента (роста дендритов и аксонов).
Второй — дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.
Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их производство практически завершается к концу второго триместра беременности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головного мозга. После занятия нейронами соответствующего места начинается их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.
Скорость роста корыопределяется развитием отростков нейронов и синаитпческих контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам -в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).
Максимальные темпы дифференцировки проста клетоккоры головного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постна-тального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего — мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовскнй В. Н„ 1949).
В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, передающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эфферентные нейроны), а позже всего — интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (Шеперд К., 1987).