Результаты своих исследований Дюбуа-Реймон изложил в трёх больших томах «Исследования по животному электричеству» (1848, 1849, 1869 гг.). Очевидно, в этих томах не все данные были получены лично Дюбуа. Но именно он был тем человеком, который привёл все све́дения о «животном электричестве» в систему, провёл колоссальную работу по их уточнению и восполнению недостающих деталей. Он описал, при каких условиях, где и на каких объектах можно наблюдать биопотенциалы, привёл их характеристики и т. д.
Кроме того, он предложил первое теоретическое объяснение потенциала повреждения. Дюбуа-Реймон полагал, что вдоль мышц и нервов тянутся цепочки особых «электромоторных» молекул. Каждая такая молекула представляет собой как бы два гальванических элемента, соединённых положительными полюсами, так что наружу ориентированы только отрицательные. Где бы ни рассечь мышцу, на разрезе обнажатся отрицательные полюса, чем и объясняется потенциал повреждения.
Здесь мы можем наблюдать пример того как биологическая гипотеза строится под влиянием аналогии с современной ей физической теорией: последним открытием в физике в это время сала теория Ампера о том, что свойства постоянных магнитов объясняются тем, что каждая молекула в нём является маленьким магнитиком.
Дюбуа-Реймон придумал, как теперь сказали бы, демонстрационную модель для проверки своей гипотезы. Он взял много маленьких гальванических элементов «медь – цинк», попарно соединил их положительными полюсами, укрепил на деревянной доске и, погрузив всю конструкцию в раствор соли, стал проводить на этой «искусственной мышце» такие же эксперименты, которые он проводил на мышце живой. Оказалось, что распределение потенциалов в такой модели действительно было сходно с распределением потенциалов у реальной мышцы.
Благодаря такой оригинальной демонстрации, и авторитету Дюбуа-Реймона, теория электромоторных молекул, несмотря на её фантастичность (и ошибочность), оставалась общепризнанной почти четверть века с момента её выдвижения в 1846 году. [7]
Скорость нервного импульса
Под влиянием Иоганна Мюллера другой его талантливый ученик Герман Гельмгольц (Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz, 1821 – 1894) заинтересовался электрофизиологией и в 1842 году защитил диссертацию «О строении нервной системы беспозвоночных». В то время уже были известны нервные клетки и нервные волокна, но как они связаны друг с другом, было ещё неясно. В 1842 году молодой Гельмгольц впервые отметил, что нервные волокна являются отростками нервных клеток. Так он одним из первых понял, что клетки и волокна одно целое – нейрон.
В 1850 году Гельмгольц был профессором физиологии Кёнигсбергского университета. Спустя 15 лет после заявления Мюллера о невозможности измерить скорость нервного импульса Герман фон Гельмгольц с помощью простого и изящного эксперимента, который легко воспроизвести на студенческом лабораторном практикуме, измерил скорость распространения импульсов в нерве лягушки.
Опыт выглядел так. На вращающийся барабан была намотана закопчённая бумага. Гельмгольц брал нервно-мышечный препарат и закреплял мышцу около вращающегося барабана с лентой. К мышце прикреплялось пишущее перо, так что сокращение мышцы оставляло след на движущейся бумаге. Момент раздражения нерва с помощью специального устройства регистрировался на ленте. На той же бумажной ленте фиксировалось, через какой промежуток времени отвечает сокращением мышца. Так вычислялось время от момента раздражения нерва до начала сокращения мышцы. Далее, Гельмгольц раздражал нерв вторично, но в другом месте, например, на расстоянии 5 см от первой точки раздражения. Теперь сокращение мышцы наступало немного позднее. Разница этих времён могла зависеть только оттого, что возбуждение прошло лишние 5 см. Зная скорость вращения барабана, можно было вычислить время запаздывания, а так как расстояние между двумя точками раздражения нерва было известно, легко рассчитывалась и скорость распространения возбуждения по волокну.
Рисунок 10. Эксперимент Гельмгольца
Оказалось, что скорость распространения возбуждения по нерву всего 30 м/с.
100 км/ч! Это показалось настолько невероятным, что сам Иоганн Мюллер не поверил талантливому ученику и отказался послать его статью в научный журнал.
Полученная в результате опыта величина оказалась на семь порядков меньше, нежели скорость распространения электрического тока в металлическом проводнике или в растворе электролита. Отсюда Гельмгольц сделал совершенно логичный вывод, что проведение нервного импульса – это не просто распространение электрического тока по нервному волокну.