Их идея состояла в решении обратной задачи – выяснить при каком электрическом сопротивлении мембраны при тех же свойствах межклеточного вещества и размерах синаптической области (диаметр около 1 мкм и ширина щели порядка 5 нм) возможна работа электрического синапса.
Выяснилось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала бы самая большая часть тока, всё равно эффективность такого синапса была несопоставима с реальной. Если же сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила тока, вытекающего из терминали.
Исследования показали, что электрический синапс не должен работать ни при каком сопротивлении мембраны.
Было выдвинуто предположение, что в синаптической щели есть вещество значительно увеличивающее сопротивление межсинаптического пространства. Это могло бы дать математическое обоснование возможности электрической передачи нервного импульса. Но таких веществ обнаружено не было и идею отбросили.
И тогда было сделано единственное оставшееся предположение, что сопротивление мембраны неоднородны – она имеет участки с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.
Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в электрических синапсах используется неоднородная мембрана. Неоднородность её создаётся особым способом: с помощью специального белка – коннектина. Его молекулы присутствуют и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени, образуя там специальную структуру – коннексон, состоящую из шести молекул, формирующих внутри канал. Когда аксон достигает клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается канал (этот процесс подобен открыванию шлюзов при стыковке). Этот канал имеет низкое сопротивление для прохождения ионов. Таким образом, электрический синапс связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 – 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.
Казалось бы, всё, тема закрыта ко всеобщему удовлетворению. Но…
У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру электрический синапс (площадью около 1000 мкм2), щель которого заполнена миелином, т. е. изолятором.
Ответа искать не стали, просто решили, что гипотеза с заполнением синаптической щели изолятором тоже верная.
Но и на этом история не остановилась. В относительно недавнем январе 2019 года (первая публикация статьи – октябрь 2018) в выпуске The Journal of Physiology сообщается об удивительном феномене: авторам статьи удалось наблюдать передачу электрического сигнала между нейронами вообще в отсутствие синапсов – как химических, так и электрических… Сначала авторы просто регистрировали распространение активности в аксоне, а затем полностью перерезали его пополам, и стали постепенно раздвигать разрез. Сигнал всё равно распространялся. Только раздвинув края разреза на 400 микрон друг от друга, распространение сигнала удалось прекратить.
Так что точка в споре между «поварами» и «радистами» ещё не поставлена, наступило скорее перемирие, чем мир. У каждой стороны есть свой лауреат Нобелевской премии. И что очень важно, обе стороны спора правы (Правда, удобная позиция?).
А что если обе неправы?
[1] Скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях.
Новейшая история
Вторая половина XIX века была богата открытиями в области физиологии нервных волокон, в это время были сформулированы основные законы возбуждения и распространения нервных импульсов.
Эдуард Фридрих Вильгельм Пфлюгер (Eduard Friedrich Wilhelm Pflüger; 1829—1910) в 1859 проводя исследования действии постоянного электрического тока на нерв и мышцу обнаружил, что при замыкании цепи постоянного тока на отрицательном полюсе (катоде) возникает возбуждение, а при размыкании оно отмечается на положительном полюсе (аноде); во время прохождения тока через ткань на катоде наблюдается состояние повышенной, а на аноде – пониженной возбудимости. На основании этих исследований он сформулировал закон электротона. Учение Э. Пфлюгера об электротоне, развитое впоследствии Б. Ф. Вериго, составило основу представлении о процессах возбуждения.