«Всё или ничего». Согласно закону Боудича (1840—1911), подпороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («всё») и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют и мышечные, и нервные волокна. [13]
Рисунок 14. Закон Боудича «Всё или ничего».
В 1922—1925 годах Эдгар Дуглас Эдриан воспользовавшись капиллярным электрометром и только что изобретённым ламповым усилителем Герберта Гассера смог записать электрический потенциал отдельных нервных волокон при физическом воздействии.
Случайное наблюдение, сделанное Эдрианом в процессе эксперимента в 1928 году, ещё раз доказало наличие электричества в нервных клетках. Эдриан рассказывал: – Я разместил электроды на зрительном нерве жабы в связи с некоторыми экспериментами с сетчаткой. В комнате было почти темно, и я был озадачен, услышав повторяющиеся шумы в громкоговорителе, подключённом к усилителю[1]. Шумы указывали на то, что имела место большая импульсная активность. Только когда я сравнил шумы с моими собственными
движениями по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения гла́за жабы, и что он сигнализирует о том, что я делаю [16].
Примечание. Ещё Дюбуа Реймон в 1849 г. Дюбуа Реймон соединив роговицу и дно только что удалённого гла́за лягушки с помощью неполяризующихся электродов с гальванометром обнаружил разность потенциалов в 4—10 мВ. Так-что заслуга Эдриана не в открытии электрического потенциала в глазу земноводного, а в обнаружении корреляции между интенсивностью воздействия и частотой следования импульсов.
Эдриан подтвердил, что нервы подчиняются принципу «все или ничего». Но он также обнаружил, что применительно к нервам закон «все ли ничего» имеет продолжение: амплитуда нервных импульсов действительно сохраняется одинаковой, но при этом – с ростом силы раздражения может формироваться серия нервных импульсов, и чем сильнее раздражитель, тем больше частота их следования. Вероятно, так обеспечивается градация интенсивности ощущений. «В связи с этим импульсация несёт гораздо большую информацию, чем просто сигнал о том, что возбуждение произошло», – писал Эдриан [16].
Кроме того, он обнаружил, что более сильный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.
Тогда же сложилось и устойчивое представление о том, что сигналы возбуждений, приходящие на разные дендриты, суммируются в соме нервной клетки и в результате формируется исходящий сигнал в аксоне.
Рисунок 15. Примеры суммации нервных импульсов.
Однако, последние исследования нейробиологов из Израиля, опубликованные в 2018 году в научном издании Scientific Reports опровергают эту модель. Получены свидетельства того, что направление результирующего сигнала существенно может повлиять на реакцию нейрона. К примеру, слабый сигнал «слева» и примерно такой же «справа» нейрон не суммирует и не отзовётся выходным импульсом, но если сигнал с бо́льшей мощностью поступит с одной из сторон, то запустить реакцию нейрона может даже он один [17].
[1] В 1884 г. Н.Е.Введенский для изучения работы нервных центров применил телефонический метод регистрации, прослушивая в телефон активность продолговатого мозга
Электрическая активность кожи
Ещё Дюбуа-Реймон в своё время обратил внимание на электрические потенциалы кожи. Он измерил потенциал на изолированном участке коже лягушки и обнаружил, что её биопотенциалы по своему значению могут превосходить даже нервные и мышечные.
Целенаправленным изучением возникновения электрических потенциалов на поверхности кожи впервые в мире занялся российский электрофизиолог, ученик И.М.Сеченова – И.Р.Тарханов (Тархнишвили, Тархан-Моурави, 1846—1908). В 1888 году он обнаружил изменение электрических параметров кожи человека в ответ на раздражение органов чувств, изменения эмоционального состояния и при других проявлениях психической активности. Уже в следующем году он доложил о своём открытии на заседании Петербургского общества психиатров и невропатологов. В мировой литературе это явление носит название «феномена Тарханова».
Тарханов обратил внимание, что электрические потенциалы на коже человека заметно усиливаются при мнимом воображении ощущения, при абстрактной умственной деятельности, при возбуждении нервной системы или при утомлении. Также он открыл, что электрическое сопротивление тела человека небольшому току через руки, держащие электроды, изменяется согласно субъективному эмоциональному состоянию.