Нейрон
Нервная клетка (нейрон) – это функциональная единица нервной системы, строение и функции которой приспособлены к передаче и обработке информации. В каждом нейроне различают четыре различные области: тело, дендриты, аксон и аксонные окончания (терминали). Все эти области выполняют строго определенные функции. Центр процессов синтеза в нервной клетке – ее тело (сома), которое содержит ядро, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы, здесь синтезируются медиаторы и клеточные белки. При разрушении сомы дегенерирует вся клетка, включая аксон и дендриты. Главная функция аксона состоит в проведении нервных импульсов к другим клеткам – нервным, мышечным или секреторным. Большинство аксонов представляет собой длинные нитевидные отростки (длиной от нескольких миллиметров до нескольких метров). Аксоны чувствительных (сенсорных) нейронов передают информацию от расположенных на периферии рецепторов к ЦНС. Аксоны двигатель-ных (моторных) нейронов проводят нервные импульсы от ЦНС к скелетным мышцам. Другие аксоны соединяют ЦНС с рецепторами, мышечными и секреторными клетками внутренних органов. Специфической функцией аксона является проведение нервных импульсов, которые возникают в результате небольших изменений проницаемости мембраны аксона и проходят по всей длине аксона. Ближе к окончанию аксон ветвится и образует кисточку из конечных ветвей (терминалей). На конце каждая терминаль образует специализированный контакт (синапс) с нервной, мышечной или железистой клеткой. Функция синапса заключается в односторонней передаче информации от клетки к клетке. Когда к окончанию аксона приходит нервный импульс, в нем секретируется небольшое количество нейромедиатора, который высвобождается из окончания и связывается с рецепторами мембраны постсинаптического нейрона, изменяя ее проницаемость. Возникающий в результате этого синаптический потенциал может быть возбуждающим или тормозным. В первом случае он может вызвать генерацию нервного импульса в постсинаптическом нейроне; тормозный потенциал, напротив, этому препятствует.
Дендриты образуются в результате древовидного разветвления отростков нервной клетки, отходящих от ее тела, их функция заключается в восприятии синаптических влияний. На дендритах и соме нервной клетки оканчиваются терминали аксонов сотен или тысяч нейронов, которые покрывают всю поверхность нейрона. В активном состоянии каждая терминаль высвобождает медиатор, вызывающий местное изменение проницаемости мембраны дендрита, т. е. изменение ее электрического потенциала. Эти возбуждающие и тормозные потенциалы передаются к начальному сегменту аксона (аксонному холмику), который является зоной генерации ПД. Этот участок обладает более низким пороговым уровнем возбуждения, чем тело и дендриты, здесь наиболее высока плотность натриевых каналов. Если мембрана аксонного холмика деполяризуется до критического уровня, то здесь возникают импульсы, частота которых возрастает пропорционально степени деполяризации.
Все нейроны можно разделить на 3 класса:
1. чувствительные (сенсорные)
2. вставочные
3. эффекторные.
Чувствительные нейроны представляют собой афферентные пути, по которым импульсы передаются от рецепторов в ЦНС, а эфферентные нейроны проводят импульсы от ЦНС к эффекторам (мышцам и железам). К эффекторным нейронам относятся двигательные (моторные) нейроны, иннервирующие скелетные мышцы, и нейроны вегетативной нервной системы, осуществляющие центральную регуляцию гладких мышц и желез. Отростки вставочных нейронов не выходят за пределы ЦНС. Почти все нейроны ЦНС, за исключением сенсорных и зффекторных, являются вставочными. В ЦНС вставочные нейроны образуют цепи, осуществляющие анализ входной сенсорной информации, хранение опыта в виде памяти и формирование соответствующих команд.
Глиальные клетки
Хотя именно нервные клетки являются функциональными единицами ЦНС, но на их долю приходится лишь 10% общего числа клеток в нервной системе. Большинство же составляют глиальные клетки, заполняющие все пространство между нейронами. Существуют четыре основные разновидности глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты и микроглия, находящиеся в головном и спинном мозге, и шванновские клетки, расположенные в периферических нервах. Многие клетки глии – олигодендроциты в ЦНС и шванновские клетки периферических нервов – тесно связаны с нервными путями, образованными пучками аксонов. Многие крупные аксоны заключены в футляр из мембранных выростов глиальных клеток, образующих миелиновую оболочку, которая изолирует мембрану аксона, что способствует повышению скорости проведения нервного импульса. Другие глиальные клетки – астроциты расположены между кровеносными сосудами и телами нейронов, их отростки контактируют со стенкой капилляров и служат компонентом гематоэнцефалического барьера. Клетки глии регулируют транспорт питательных веществ от капилляров к нейронам. Между клетками глии и связанными с ними нейронами осуществляется обмен белками, нуклеиновыми кислотами и другими веществами. Активность нейронов способна влиять на мембранный потенциал глиальных клеток путем увеличения концентрации К+ во внеклеточном пространстве. Клетки микроглии являются фагоцитами мозга и входят в состав ретикулоэндотелиальной системы. Они редки в неповрежденном мозге, в области же повреждений ткани мозга их всегда много.
Организация нервной системы
Нервная система подразделяется на две части: центральную и периферическую. ЦНС состоит из нейронов, их отростков и глии, расположенных в головном и спинном мозге. Периферическая нервная система образована нейронами, их отростками и глией, находящимися за пределами ЦНС. К ней относятся все нервные отростки, идущие в составе периферических нервов (черепномозговых, спинномозговых и вегетативных), а также расположенные на периферии скопления нервных клеток – чувствительные и вегетативные ганглии.
ЦНС организована таким образом, что вставочные нейроны, выполняющие одинаковые функции (с одинаковыми входами и выходами), сгруппированы в виде ядер. В мозге имеются сотни различных ядер, каждое из которых содержит тысячи нейронов, участвующих в интеграции связанных между собой функций. Наиболее сложна нервная организация коры. Все ее отделы состоят из нескольких слоев нейронов и их отростков. В большинстве областей кора образована чередующимися ядерными (содержащими тела клеток) и плексиформными (содержащими дендриты и синаптические окончания) слоями. Разные слои коры состоят из разных нейронов. Центростремительные пути к коре обычно оканчиваются в одном или двух плексиформных слоях; аксоны же, передающие сигналы из коры к другим отделам ЦНС, как правило, отходят от основания одного из ядерных слоев.
Общие закономерности деятельности центральной нервной системы
Рефлекторный принцип регуляции
Основной формой деятельности ЦНС является рефлекс. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая при участии ЦНС. Впервые понятие о рефлексе как ответной реакции (отражении) на раздражения органов чувств было сформулировано французским ученым Рене Декартом (XVII в.). Это представление было развито чешским физиологом И. Прохаской (XVIII в.) и другими исследователями. Дальнейшее углубление учения о рефлекторной деятельности ЦНС связано с именами отечественных физиологов И. М. Сеченова и И. П. Павлова. В книге «Рефлексы головного мозга» (1863) И. М. Сеченов показал, что рефлексы являются не только реакциями отдельных органов, а представляют собой целостные акты, определяющие поведение. И. М. Сеченов выдвинул идею о рефлекторной природе всех процессов (сознательных и бессознательных), происходящих в головном мозге, включая психические. Но в то время не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение.