2. Принцип реципрокности. Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечностей), и заключается в том, что нейроны одного центра, возбуждаясь, тормозят нейроны другого и наоборот.
3. Принцип субординации (соподчинения). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС – цефализация функций нервной системы. В ЦНС имеются иерархические взаимоотношения – высшим центром регуляции является кора больших полушарий, базальные ганглии, средний, продолговатый и спинной мозг подчиняются ее командам.
4. Принцип компенсации функций. ЦНС обладает огромной компенсаторной способностью, т. е. может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр (см. пластичность нервных центров). При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. У животных, которым после восстановления утраченных функций удаляли кору, вновь происходила их утрата.
При локальной недостаточности тормозных механизмов или при чрезмерном усилении процессов возбуждения в том или ином нервном центре определенная совокупность нейронов начинает автономно генерировать патологически усиленное возбуждение – формируется генератор патологически усиленного возбуждения. При высокой мощности генератора возникает целая система функционирующих в едином режиме нейрональных образований, что отражает качественно новый этап в развитии заболевания; жесткие связи между отдельными составными элементами такой патологической системы лежат в основе ее устойчивости к различным лечебным воздействиям. Изучение природы этих связей позволило Г. Н. Крыжановскому обнаружить новую форму внутрицентральных отношений и интегративной деятельности ЦНС – принцип детерминанты. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т. е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.
Частная физиология центральной нервной системы
Спинной мозг
Спинной мозг располагается в спинномозговом канале. Основная особенность строения спинного мозга – это его сегментарность. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1–Т12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1–S5) и 1–3 копчиковых (С1-С3). Один сегмент иннервирует 3 метамера тела – свой и два других прилежащих к нему соседних метамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сегмента спинного мозга не приводит к полной потере чувствительности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ослаблению этих функций.
Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних корешков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эфферентные выходы в составе передних корешков. В задних корешках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактильные и давления) – это кожная рецептирующая система; от рецепторов мышц, сухожилий, суставов – это проприоцептивная система, наконец, от рецепторов внутренних органов – это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла -Мажанди).
Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева – все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но способна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствительность, но не сможет совершать движения.
Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, образует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние – двигательные.
В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
При поражении боковых рогов спинного мозга возникает целый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосудистые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи и ногтей.
Нейроны спинного мозга
Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейроны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют передние корешки. Вторую группу составляют интернейроны – промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и получающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагируют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные рефлексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходящие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше- и нижележащих структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.
Третья группа нейронов – это симпатические и парасимпатические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.
К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспечивающие внутрии межсегментарные связи.
В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащее нейроны, аксоны которых образуют сеть – студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или ретикулярную формацию спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, обеспечивая мышечное сокращение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мотонейроны обладают низкой частотой импульсации (10 -20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейрс нов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафу зальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждс ние гамма-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких " мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движений.
Собственные функции спинного мозга
Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлек торных дуг (монои полисинаптических). Шейные сегменты спинного мозга С3-С5 иннервируют диафрагму, Т1–12 – наружные и внутренние межреберные мышцы. С5-С8 и Т1-Т2 – центры движения верхних конечностей, L2–L4 и S1–S2 – центры движения задних или нижних конечностей. альфа- и гамма-мотонейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сгибания и разгибания – миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлексы предплечья, брюшной рефлекс.