Плотоядными животными, которые развили у себя такую способность, в основном были головоноги-аммониты, но формами они сильно отличались и от привычных для нас современных организмов, и от своих предков, которые обитали непосредственно у дна. У аммонитов, обитавших в средних слоях моря, имелись причудливые раковины, которые позволяли им держаться на плаву всю жизнь, однако эти раковины не позволяли развивать большую скорость. Но в областях, где водилось столько представителей ГРС, плотоядные аммониты могли просто оставаться на месте в толще воды, мигрируя вслед за перемещением пищевых ресурсов: пищи было много, а опасности от других хищников не наблюдалось. Так, не торопясь, они и проживали свой век. По существу, это были живые воздушные шары, у которых имелось приспособление для подъема и погружения, а снизу — корзина с «пассажиром».
В толще воды аммонитам необходимо было каким-либо образом контролировать свои подъемы и погружения[201]. Мы знаем, что система камер в раковине современного наутилуса довольно примитивна и ею трудно управлять. Впрочем, возможно, древние головоногие намного ловчее управлялись со своими раковинами, у которых имелось больше камер и удобных перегородок, что позволяло эффективнее перекачивать воду и достигать довольно большой скорости. Головоногие позднего мела называются гетероморфными из-за неправильной структуры своих раковин — подобных им не было ни до, ни после. Они появились в девоне и вымерли в конце мелового периода, просуществовав, таким образом, почти 60 млн лет — до того самого дня, когда Чуксулубский астероид стер их с лица земли.
Раковины некоторых гетероморфных аммонитов напоминали раковины гигантских улиток, но состояли из камер, наполненных воздухом, кроме одной, нижней, в которой находилось мягкое тело моллюска вместе с его щупальцами и всем остальным. Другие аммониты выглядели как громадные канцелярские скрепки, а иные — как крюки. Самыми распространенными тем не менее являлись конусовидные. Острый конец конуса был первой камерой, которая образовывалась у молодых аммонитов, но у взрослых аммонитов эти длинные и тонкие конусы могли достигать 2 м в длину. Они висели в толще воды в вертикальном положении, их головы со щупальцами находились прямо под конусом. Так выглядели головоногие рода Baculites — самые распространенные на планете плотоядные животные мелового периода.
Большие стада таких конусов наполняли просторы средних толщ океана[202]. Их часто можно увидеть на картинах, изображающих моря мелового периода, и неизменно их рисуют неправильно — как длинных стреловидных созданий, расположенных в воде горизонтально, будто это рыбы или кальмары, что являлось совершенно невозможным. Головоногие рода Baculites располагались вертикально, острым концом вверх и тяжелой головой со щупальцами вниз. Они не могли передвигаться в стороны или даже дрейфовать в боковом направлении. Для них был возможен лишь один вектор — вверх-вниз. Вероятно, эти существа удивительно быстро перемещались вверх, используя реактивную силу, а затем медленно погружались на глубину. Скорее всего, акулы и другие хищные рыбы бывали сбиты с толку, пытаясь поймать таких головоногих, поскольку привыкли, что жертва удирает в сторону. Вместо этого хищники беспомощно проплывали в своих атаках вперед, глядя, как длинное, вертикально ориентированное в воде существо стремительно стартует вверх, вместо того чтобы также уплыть вперед — от хищника, как это сделала бы любая приличная жертва.
Мезозойская морская революция
Мезозойская эра стала, по выражению палеобиолога Гэри Вермейджа, временем морской революции[203]. С точки зрения эволюции морские хищники той эпохи стали по-настоящему свирепыми.
Гэри Вермейдж, наш друг и коллега из Калифорнийского университета в Дэвисе, ослеп в раннем детстве, поэтому наблюдать за тем, как он «рассматривает» (так он это называет) причудливые раковины мезозойских моллюсков — все равно что смотреть на руки пианиста во время игры. Его движения быстры, прихотливы, пальцы будто лишены костей. Так Гэри «рассматривает» морфологические особенности раковин: от верхнего завитка до устья. Легкими прикосновениями он изучает известковую поверхность пупочной области раковины и зубцы на внешней губе устья. Мы водим его от одного музейного стенда к другому, а затем он «ведет» нас в сферы, «увиденные» им единственным доступным ему способом — через прикосновение.
Прикосновение запоминается, а также помогает визуализировать результат, и вот Вермейдж с помощью прикосновений объясняет нам, как новые хищники мезозойской эры были способны разламывать и разгрызать известковую броню травоядных беспозвоночных и хищников поменьше. В совокупности эти новые способности плотоядных животных мезозоя называются мезозойской морской революцией.
Сначала понятие «революция» относилось только к новой способности хищников разламывать раковины, что произошло после пермского массового вымирания. Это был новый способ извлекать плоть из брони, которая до того казалась непробиваемой, — из панцирей морских ежей, двустворчатых моллюсков, улиток и плеченогих. Но вскоре границы расширились.
Адаптация жертв также оказалась весьма впечатляющей. Двустворчатые, которые раньше обитали только на морском дне, приобрели способность глубоко зарываться в грунт. Эту новую группу двустворчатых из-за наличия «зубов» у замкового края раковины назвали гетеродонтным типом. Они подверглись большим анатомическим изменениям: часть их мантии преобразовалась в пару сифонов. Такие роющие двустворчатые сегодня остаются самой разнообразной группой своего класса, демонстрируя широкий спектр видов, которые могут быстро зарыться в песок, грязь или ил. Единственная цель подобного поведения — спрятаться от хищников. Если сидеть в грунте, это не улучшит возможности пропитания, однако значительно повысит выживаемость. Среди прочих животных, которые избрали самозакапывание как способ уйти от преследования хищников, — улитки, новые группы полихетовых червей, некоторые рыбы и морские ежи совершенно нового типа[204].
Другой группой беспозвоночных, которые подверглись радикальному эволюционному обновлению в тот период, являлся класс иглокожих под названием «криноидеи»[205]. Эти большие беспозвоночные, похожие на цветы (поэтому их еще называют морскими лилиями), были широко распространены еще в палеозое. Для них характерен сидячий образ жизни: как только личинка покидает планктонное сообщество и прикрепляется к какой-нибудь поверхности, она уже никогда не покидает избранного места. Когда проезжаешь по дорогам Среднего Запада США, то хорошо видны следы былого процветания криноидей: отвалы грунта у каждой дороги испещрены маленькими круглыми «косточками» — поперечными срезами длинных стеблей морских лилий. Чтобы образовалось такое большое количество этих организмов, нужно широкое, неглубокое, совершенно прозрачное и теплое море, и тогда его дно будет полностью затенено целыми лесами морских лилий — сомнительно, чтобы сквозь них ко дну проникало солнце. Пищей им служит планктон, и живут они на «тихой улице», по крайней мере, с позиций обмена веществ. Если хищник или шторм сорвет морскую лилию с ее места, то она вскоре погибнет.
Ничто так не стимулирует эволюционные процессы, как массовая гибель видов. Пермское вымирание почти полностью уничтожило всех морских лилий на планете, а в новой эре — мезозое — они стали легкой добычей многочисленных хищников, которые уже были способны поедать морских лилий. Честно говоря, питаться морскими лилиями нелегко, ибо мало найдется в природе организмов, у которых столь малое количество плоти было бы прикрыто таким большим количеством карбоната кальция. Однако криноидеи эволюционировали, новые их формы часто бывают бесстебельчатыми и далеко не всегда нуждаются в пожизненном прикреплении к грунту. Такими мы знаем их сегодня — это одни из самых красивых обитателей современных коралловых рифов. Они даже могут плавать, хотя медленно и неуклюже, используя руки-щупальца для свободных «перелетов» в воде.
Мезозойская морская революция затронула не только отношения «охотник — жертва», но и сферу использования животными новых сред обитания[206]. В связи с этим следует упомянуть развитие у двустворчатых моллюсков способности глубже зарываться в грунт для защиты от хищников, а также увеличение числа беспозвоночных, питающихся органическими осадками. Эти перемены в анатомии и образе жизни подтверждаются увеличением разнообразия и числа ископаемых останков в соответствующих отложениях. Примечательно, что данная ситуация схожа с той, которую можно наблюдать в отношении кембрийского взрыва. Результат мезозойских изменений — полная биотурбация (биологическое преобразование) осадочных пород данной эры.
201
Описание великолепного исследования (одного из многих!) Нейла Ландмана и его коллег приводится в следующей статье: N. H. Landman et al., «Methane Seeps as Ammonite Habitats in the U. S. Western Interior Seaway Revealed by Isotopic Analyses of Well-preserved Shell Material,»
203
G. J. Vermeij, «The Mesozoic Marine Revolution: Evidence from Snails, Predators and Grazers,»
204
S. M. Stanley, «Predation Defeats Competition on the Seafloor,»
205
T. Baumiller et al., «Post-Paleozoic Crinoid Radiation in Response to Benthic Predation Preceded the Mesozoic Marine Revolution,»
206
T. Oji, «Is Predation Intensity Reduced with Increasing Depth? Evidence from the West Adantic Stalked Crinoid Endoxocrinus parrae (Gervais) and Implications for the Mesozoic Marine Revolution,»