(4) Естественный отбор стремится исключить мутантные гены с вредными эффектами. Факторы отбора включают: хищников, паразитов и инфекционные заболевания, конкуренцию за пространство, еду и т. д., климатические и микроклиматические условия и сексуальный отбор.
(5) Новые давления отбора выступают на сцену в результате изменений условий среды и моделей по ведения самих организмов.
(6) Если популяции разделяются географически, или экологически, или по какой-либо другой причине, то вероятно, что их эволюция становится дивергентной.
(7) В особенности в растительном царстве новые виды могут появляться от внутривидовых гибридов, которые хотя обычно стерильны, но иногда становятся плодоносящими вследствие полиплоидности.
Некоторые из основных положений этой неодарвинистской теории были разработаны математически в области теоретической популяционной генетики. Для построения математических моделей обычно принимается простоты ради, что гены подвергаются отбору независимо друг от друга (хотя на самом деле они связаны вместе в хромосомах и при своих проявлениях взаимодействуют с другими генами). Тогда, приписывая численные значения давлениям отбора, скоростям мутаций и размерам популяций, можно определить изменения частоты гена на протяжении данного числа поколений. Эти методы были распространены на все аспекты эволюции с помощью допущения, что морфологические признаки и инстинкты определяются отдельными генами или комбинациями генов.[164]
Большинство неодарвинистских теоретиков полагают, что дивергентная эволюция под влиянием естественного отбора на протяжении длительных периодов времени приводит к развитию не только новых сортов, разновидностей и подвидов, но также новых видов, родов, семейств, отрядов и типов.[165] Этот взгляд оспаривался на том основании, что различия между этими высшими таксономическими единицами слишком велики, чтобы они могли возникать в результате постепенных трансформаций; помимо чего-либо другого организмы часто различаются количеством и структурой своих хромосом. Разные авторы высказывали мнение, что эти крупномасштабные эволюционные изменения происходят внезапно в результате макромутаций. Современными примерами таких внезапных изменений могут служить уродливые животные и растения (монстры), у которых структуры были трансформированы, дублированы или подавлены. Случайно в процессе эволюции «многообещающие монстры» могли выживать и воспроизводиться.[166] Один из аргументов в пользу такого взгляда состоит в том, что, в то время как постепенные изменения под давлением отбора должны приводить к формам с различной адаптивной ценностью (за исключением, быть может, малых популяций, подверженных «генетическому дрейфу»), макромутации могут производить все типы кажущихся беспричинными макромасштабных вариаций, которые могут быть удалены путем естественного отбора, только если они несомненно вредны. Это помогает объяснить удивительное разнообразие живых организмов.[167]
Несмотря на то что эти авторы подчеркивают важность внезапных больших изменений, они не отвергают также ортодоксальные положения о том, что эволюция в целом зависит только от случайных мутаций и генетической наследственности в сочетании с естественным отбором.
Более радикально настроенные критики оспаривают сами эти фундаментальные принципы, утверждая, что вряд ли можно допустить, что все адаптивные структуры и инстинкты живых организмов могли возникнуть чисто случайно, даже если полагать, что естественный отбор позволяет организмам выживать и воспроизводиться, только если они достаточно хорошо к этому приспособлены. Более того, они утверждают, что некоторые случаи параллельной и конвергентной эволюции, в которых очень сходные морфологические признаки появляются независимо в различных таксономических группах, указывают на действие в эволюции неизвестных факторов, даже если допустить существование параллельно действующих давлений отбора. Наконец, некоторые возражают против явно или неявно выраженного механистического положения, что эволюция в целом совершенно бесцельна.[168]
Метафизическое отрицание какой-либо творческой силы или цели в эволюционном процессе вытекает из материалистической философии, с которой механистическая теория столь тесно связана.[169] Но если не считать, что результаты научных и метафизических исследований должны быть безнадежно перепутаны, в рамках ограниченного контекста эмпирической науки неодарвинизм должен рассматриваться не как метафизическая догма, но как научная гипотеза. А как таковая она вряд ли может считаться доказанной: в лучшем случае она предлагает вероятную интерпретацию процессов эволюции на основе своего предположения о генетической наследственности и случайности мутаций.
Гипотеза формативной причинности позволяет рассматривать наследственность в новом свете и поэтому приводит к существенно иной интерпретации эволюции. Но, находясь в согласии с неодарвинистским положением о случайности генетических мутаций, она не подтверждает и не отрицает метафизику материализма (раздел 8.7).
8.2. Мутации
Если бы организмы развивались поколение за поколением в одних и тех же окружающих условиях и передавали своему потомству все время одни и те же гены, сочетание эффектов генетической наследственности и морфического резонанса привело бы к бесконечному повторению одних и тех же старых форм. Но в действительности организмы претерпевают изменения под влиянием факторов как внутренних — генетических мутаций, так и внешних — изменений окружающей среды.
Мутации представляют собой случайные изменения структуры генов или хромосом, непредсказуемые для данного индивидуума не только на практике, но также и в принципе, поскольку они зависят от вероятностных событий. Нет причин сомневаться, что они носят случайный характер, как и предполагает неодарвинистская теория.
Многие мутации вызывают эффекты настолько вредные, что они становятся смертельными. Но из тех, которые менее опасны, некоторые влияют на морфогенез посредством количественных воздействий на пути морфогенеза и приводят к появлению различных вариантов нормальных форм (раздел 7.3), а другие влияют на морфогенетические зародыши таким образом, что все пути морфогенеза либо полностью блокируются, либо заменяются на иные (раздел 7.2).
В тех редких случаях, когда мутации ведут к изменениям, которым благоприятствует естественный отбор, не только возрастает доля мутантных генов в популяции, в согласии с неодарвинистской теорией, но также повторение новых путей морфогенеза в увеличивающемся количестве особей будет усиливать новые хреоды; не только «пулы генов», но и морфогенетические поля вида будут изменяться и эволюционировать вследствие естественного отбора.
8.3. Дивергенция хреод
Если мутация или изменение окружения нарушает нормальный ход морфогенеза на сравнительно ранней стадии, система может быть способна к регулированию и продолжению развития до создания нормальной формы, несмотря на это нарушение. Если этот процесс повторяется поколение за поколением, отклонение хреоды будет стабилизироваться морфическим резонансом; следовательно, вся порода или разновидность данного вида начнет следовать ненормальному пути морфогенеза, хотя в результате получится обычная взрослая форма. Действительно, описано много случаев так называемых временных отклонений в развитии. Например, у торфяных червей Prorhynchnus stagnitilis яйцеклетки делятся либо спиральным, либо радиальным способом, и развивающиеся эмбрионы растут либо внутри желтка, либо на его поверхности. Вследствие этих различий на ранних стадиях эмбрионального развития некоторые органы формируются в различной последовательности; тем не менее взрослые животные идентичны. А у единственного вида кольчатого червя, Nereis, образуются два очень разных типа личинок; несмотря на это, обе развиваются в одну и ту же взрослую форму.[170] В некоторых из таких случаев временные отклонения могут быть адаптивными, например, к условиям жизни личинок, но по большей части они возникают без видимых причин. Гораздо большее эволюционное значение имеют те отклонения хреод, которые не полностью корректируются путем регуляции и поэтому приводят к появлению отличающихся друг от друга конечных форм. Такие изменения путей развития могут возникать в результате мутаций (ср. раздел 7.3) или необычных условий окружающей среды (ср. раздел 7.6). В случае мутации в неизменном окружении, если отклонившаяся конечная форма имеет преимущество с точки зрения отбора, частота мутантных генов в популяции будет возрастать и, кроме того, новая хреода усилится вследствие морфического резонанса. В более сложном случае, когда отклонившаяся форма, возникшая в ответ на необычные окружающие условия, имеет селективное преимущество, новая хреода будет усиливаться, как и раньше, и в то же время отбор будет действовать в пользу организмов, имеющих генетические возможности для такой реакции на окружение (сравните с экспериментами Уоддингтона на плодовых мушках, раздел 7.7). Так приобретенные признаки станут наследуемыми в результате сочетания генетического отбора и морфического резонанса.
165
Исчерпывающее изложение неодарвинистской позиции можно найти у Huxley (1942); Rensch (1959); Мауг (1963); Stebbins (1974).
168
Вероятно, наиболее стимулирующей критикой механистической теории эволюции до сих пор является «творческая эволюция» (Creative Evolution) А. Бергсона (1911). Бергсон не утверждает, что эволюция в целом имеет направление и цель. Этот вариант выдвигается Тейяром де Шарденом (1959). Недавно эти проблемы обсуждались Торпом (Thorp, 1978).