Этим мы не хотим сказать, что рефлексы и инстинкты не зависят от весьма специфически организованного морфогенеза нервной системы. Очевидно, что такая зависимость существует. Мы не хотим также сказать, что в процессах обучения не происходят физические или химические изменения в нервной системе, которые облегчают повторение данного вида движения. Возможно, в простой нервной системе, осуществляющей стереотипные функции, потенциал для таких изменений может быть уже «встроен» в систему «проводов» таким образом, что обучение происходит квазимеханически. Например, было обнаружено, что у улитки Aplysia строение нервной системы почти одинаково у разных особей, вплоть до мельчайших деталей расположения возбуждающих и ингибирующих синапсов на отдельных клетках. Очень простые виды обучения встречаются в связи с рефлекторным втягиванием жабер во впадину под покровной пластинкой, а именно привыкание к безвредным и приобретение чувствительности к опасным стимулам; при этих процессах функционирование отдельных возбуждающих и ингибирующих синапсов, действующих на индивидуальные клетки, определенным образом изменяется.[206] Конечно, простое описание этих процессов само по себе не выявляет причин таких изменений; в настоящее время можно лишь строить предположения на этот счет. Одно из них состоит в том, что эти модификации химического происхождения и связаны, вероятно, с изменениями в фосфорилировании белков.[207] Но как возникла эта тонкая специализация структуры и функций нервов и синапсов? Проблема переносится в область морфогенеза.
Нервные системы высших животных значительно больше варьируются от индивидуума к индивидууму, чем у беспозвоночных типа Aplysia, и они гораздо сложнее. Очень мало известно о том, каким образом сохраняются заученные способы поведения,[208] но накоплено уже достаточно сведений, чтобы утверждать, что здесь не может быть простого объяснения на уровне специфически локализованных физических и химических «следов» в нервной ткани.
Многочисленные исследования показали, что у млекопитающих привычки, образовавшиеся при обучении, часто сохраняются после значительного повреждения коры и участков подкорки головного мозга. Более того, когда происходит потеря памяти, она не является тесно связанной с местонахождением таких повреждений, но зависит, скорее, от общего количества поврежденной ткани. К. С. Лэшли суммировал результаты сотен экспериментов следующим образом:
«Невозможно продемонстрировать изолированный участок как след памяти где-либо в нервной системе. Ограниченные области могут быть существенными для обучения или сохранения определенной активности, но в таких областях их части в функциональном отношении эквивалентны».[209]
Подобный же феномен был продемонстрирован на беспозвоночном — осьминоге: наблюдения сохранения приобретенных привычек после разрушения различных частей вертикальной доли мозга привели к кажущемуся парадоксальным выводу, что «память находится везде одновременно и нигде в частности».[210]
С механистической точки зрения эти результаты сильно озадачивают. В попытках найти им объяснение было высказано предположение, что «следы» памяти каким-то образом распределены в мозгу способом, аналогичным тому, который используется при сохранении информации в виде интерференционных картин в голограмме.[211] Но это пока не более чем неопределенное соображение.
Гипотеза формативной причинности дает альтернативное объяснение, в котором сохранение приобретенных привычек, несмотря на повреждение мозга, выглядит гораздо менее загадочно: привычки зависят от моторных полей, которые вообще не сохраняются в мозгу, но приходят непосредственно от его прошлого состояния путем морфического резонанса.
Некоторые приложения гипотезы формативной причинности применительно к проблемам инстинкта и обучения рассматриваются в следующих разделах, а в главе 11 предлагаются способы, с помощью которых можно экспериментально отличить предсказания, вытекающие из этой гипотезы, от предсказаний механистической теории.
10.2. Инстинкт
У всех животных некие модели двигательной активности являются, скорее, врожденными, нежели приобретенными в результате обучения. Наиболее фундаментальный характер имеют движения внутренних органов, таких как сердце и кишечник, но многие из способов движения конечностей, крыльев и других двигательных структур также являются врожденными. Это наиболее очевидно, когда животные оказываются способными совершать правильные, полезные для них движения почти сразу же после того, как они родились или вылупились из яйца.
Не всегда легко провести различие между врожденным и «обученным» поведением. Вообще говоря, характерное поведение, которое вырабатывается у молодых животных, воспитанных в изоляции, обычно может рассматриваться как врожденное; с другой стороны, поведение, которое появляется только при контакте с другими особями того же вида, также может быть врожденным, но требуются стимулы от других животных, чтобы оно проявилось.
Исследования инстинктивного поведения многих видов животных привели к нескольким общим выводам, которые составляют классические принципы этологии.[212] Их можно суммировать следующим образом:
(1) Инстинкты организованы в виде иерархии систем или центров, наложенных друг на друга. Каждый уровень активируется главным образом системой вышележащего уровня. Самый высокий центр каждого из основных инстинктов может испытывать влияние многих факторов, таких как гормоны, чувственные стимулы изнутри животного и стимулы из окружаю щей среды.
(2) Поведение, которое происходит под влиянием основных инстинктов, часто состоит из цепей более или менее стереотипных моделей поведения, называемых фиксированными моделями действия. Когда такая фиксированная модель создает конечную точку главной или малой цепи инстинктивного поведения, ее называют завершающим актом (consummately act). Поведение в ранней части инстинктивной цепи поведения, напри мер поиски пищи, может быть более гибким и называется обычно поведением инстинктивной потребности (appetitive behavior).
(3) Для активации, или «освобождения» (release), каждой системе требуется специфический стимул. Этот стимул, или «освободитель» (релизер), может при ходить изнутри тела животного или из окружающей среды. В последнем случае его часто называют знаковым стимулом. Предполагается, что данный релизер, или знаковый стимул, воздействует на специфический нейросенсорный механизм, называемый врожденным релизорным механизмом, который дает выход реакции.
Эти положения очень хорошо согласуются с идеей моторных полей, развивавшейся в предыдущей главе. Фиксированные модели действий находят объяснение на языке хреод, а врожденные освобождающие механизмы можно представить как структуры зародышей соответствующих моторных полей.
10.3. Знаковые стимулы
Инстинктивные отклики животных на знаковые стимулы показывают, что они как-то выделяют специфические и повторяющиеся особенности в своем окружении.
«Животное «слепо» отвечает только на одну часть окружающей его ситуации и пренебрегает другими ее частями, хотя его органы чувств прекрасно могут их воспринимать…Эти эффективные стимулы можно легко обнаружить, проверяя реакцию на разные ситуации, отличающиеся одним или другим из возможных стимулов. Более того, когда орган чувств участвует в «освобождении» реакции, лишь часть стимулов, которые он может получить, действительно являются эффективными. Как правило, инстинктивная реакция отвечает лишь на очень немногие стимулы, а большая часть окружения оказывает незначительное или не оказывает никакого влияния, даже если животное имеет чувствительные структуры для получения многочисленных деталей» (Н. Тимберген).[213]